Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность.
Сила мышц. Сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом - максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).
Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100-200 кг-сил во время сокращения.
Степень укорочения мышцы при сокращении зависит от силы раздражителя, морфологических свойств и физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие.
Незначительное растяжение мышцы, когда напрягаются упругие компоненты, является дополнительным раздражителем, увеличивает сокращение мышцы, а при сильном растяжении сила сокращения мышцы уменьшается.
Напряжение, которое могут развивать миофибриллы , определяется числом поперечных мостиков миозиновых нитей, взаимодействующих с нитями актина , так как мостики служат местом взаимодействия и развития усилия между двумя типами нитей. В состоянии покоя довольно значительная часть поперечных мостиков взаимодействует с актиновыми нитями. При сильном растяжении мышцы актиновые и миозиновые нити почти перестают перекрываться и между ними образуются незначительные поперечные связи.
Величина сокращения снижается также при утомлении мышцы.
Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Такое напряжение мышцы называют максимальной силой. Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих мышцу, и их толщины. Они формируют анатомический поперечник мышцы, который определяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы, измеряемой в кг/см2.
Физиологический поперечник мышцы - длина поперечного разреза мышцы, перпендикулярного ходу ее волокон.
В мышцах с параллельным ходом волокон физиологический поперечник совпадает с анатомическим. У мышц с косыми волокнами он будет больше анатомического. Поэтому сила мышц с косыми волокнами всегда больше, чем мышц той же толщины, но с продольными волокнами. Большинство мышц домашних животных и особенно птиц с косыми волокнами перистого строения. Такие мышцы имеют больший физиологический поперечник и обладают большей силой (рис. 83).
Рис. 83. Анатомический (а-а) и физиологический (б-б) поперечники мышц с разным расположением волокон:
А - параллельноволокнистый тип; Б - одноперистый; В - двуперистый; Г - многоперистый.
Наиболее сильными являются многоперистые мышцы, затем идут одноперистые, двухперистые, полуперистые, веретенообразные и продольноволокнистые.
Много, -одно, -и двухперистые мышцы имеют большую силу и выносливость (мало утомляются), но ограниченную способность к укорачиванию, а остальные виды мышц хорошо укорачиваются, но быстро утомляются.
Сравнительным показателем силы разных мышц является абсолютная мышечная сила - отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику, т.е. максимальный груз, который поднимает мышца, деленный на суммарную площадь всех мышечных волокон. Она определяется при тетаническом раздражении и при оптимальном исходном растяжении мышцы. У сельскохозяйственных животных абсолютная сила скелетных мышц колеблется от 5 до 15 кг-сил, в среднем 6-8 кг-сил на 1см2 площади физиологического поперечника. В процессе мышечной работы поперечник мышцы увеличивается и, следовательно, возрастает сила данной мышцы.
Работа мышц. При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.
Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу.
Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической.
Работа (W) может быть определена как произведение массы груза (Р) на высоту подъема (h)
W= P·h Дж (кг/м, г/см)
Установлено, что величина работы зависит от величины нагрузки. Зависимость работы от величины нагрузки выражается законом средних нагрузок: наибольшая работа производится мышцей при умеренных (средних) нагрузках.
Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокращения (закон средних скоростей).
Мощность мышцы определяется как величина работы в единицу времени. Она достигает максимума у всех типов мышц так же при средних нагрузках и при среднем ритме сокращения. Наибольшая мощность у быстрых мышц.
Утомление мышц. Утомление - временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя о истощении (частичном) энергетических ресурсов.
При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и сократимость. Высота сокращения мышцы при развитии утомления постепенно снижается. Это снижение может дойти до полного исчезновения сокращений. Понижаясь, сокращения делаются все более растянутыми, особенно за счет удлинения периода расслабления: по окончании сокращения мышца долго не возвращается к первоначальной длине, находясь в состоянии контрактуры (крайне замедленное расслабление мышцы). Скелетные мышцы утомляются раньше гладких. В скелетных мышцах сначала утомляются белые волокна, а потом красные.
Из различных представлений о механизме утомления одной из наиболее ранних теорий, объясняющих утомление, была теория истощения, предложенная К. Шиффом. Согласно этой теории причиной утомления служит исчезновение в мышце энергетических веществ, в частности гликогена. Однако, детальное изучение показало, что в утомленных до предела мышцах содержание гликогена еще значительно. В дальнейшем Е. Пфлюгером была выдвинута теория засорения органа продуктами рабочего распада (теория отравления). Согласно этой теории, утомление объясняется накоплением большого количества молочной , фосфорной кислот и недостатком кислорода, а так же других продуктов обмена, которые нарушают обмен веществ в работающем органе и его деятельность прекращается.
Обе эти теории сформулированы на основании данных, полученных в экспериментах на изолированной скелетной мышце и объясняют утомление односторонне и упрощенно.
Дальнейшим изучением утомления в условиях целого организма установлено, что в утомленной мышце появляются продукты обмена веществ, уменьшается содержание гликогена, АТФ, креатинофосфата. Изменения наступают в сократительных белках мышцы. Происходит связывание или уменьшение сульфгидрильных групп актомиозина, в результате чего нарушается процесс синтеза и распада АТФ. Нарушения в химическом составе мышцы, находящейся в целостном организме, выражены в меньшей степени, чем в изолированной благодаря транспортной функции крови.
Исследованиями Н.Е. Введенского установлено, что утомление прежде всего развивается в нервно-мышечном синапсе в связи с низкой его лабильностью.
Быстрая утомляемость синапсов обусловлена несколькими факторами.
Во-первых, при длительном раздражении в нервных окончаниях уменьшается запас медиатора, а его синтез не поспевает за расходованием.
Во-вторых, накапливающиеся продукты обмена в мышце понижают чувствительность постсинаптической мембраны к ацетилхолину, в результате чего уменьшается величина постсинаптического потенциала. Когда он понижается до критического уровня, в мышечном волокне не возникает возбуждения.
И.М.Сеченов (1903)-, исследуя на сконструированном им эргографе для двух рук работоспособность мышц при поднятии груза, установил, что работоспособность утомленной правой руки восстанавливается полнее и быстрее после активного отдыха , т.е. отдыха сопровождаемого работой левой руки. Подобного же рода влияние на работоспособность утомленной руки оказывает сочетающееся с отдыхом раздражение индукционным током чувствительных (афферентных) нервных волокон кисти другой руки, а также работа ногами, связанная с подъемом тяжести, и вообще двигательная активность.
Таким образом, активный отдых, сопровождающийся умеренной работой других мышечных групп, оказывается более эффективным средством борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем простой покой.
Причину наиболее эффективного восстановления работоспособности двигательного аппарата в условиях активного отдыха Сеченов с полным основанием связывал с действием на центральную нервную систему афферентных импульсов от мышечных, сухожильных рецепторов работающих мышц.
В организме в различных звеньях рефлекторной дуги утомление в первую очередь наступает в нервных центрах, особенно в клетках коры больших полушарий.
В настоящее время установлено, что функциональное состояние мышц находится под влиянием центральной нервной системы и прежде всего коры больших полушарий. Это влияние осуществляется через соматические нервы, вегетативную нервную систему и железы внутренней секреции.
По двигательным нервам к мышце поступают импульсы из спинного и головного мозга, вызывая ее возбуждение и сокращение, сопровождающиеся изменением физико-химических свойств и функционального состояния мышцы.
Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам в мышцу, усиливают процессы обмена веществ, кровоснабжения и работоспособность мышцы. Такое же действие оказывают и медиаторы симпатической системы - адреналин и норадреналин.
Однако единой теории, объясняющей причины утомления, сущность утомления до настоящего времени нет, т.к. в естественных условиях утомление двигательного аппарата организма является многофакторным процессом.
Наступление утомления мышц можно задержать с помощью тренировки. Она развивает и совершенствует функциональные возможности всех систем организма: нервной, дыхательной, кровообращения, выделения и т.д.
При тренировке увеличивается объем мышц в результате роста и утолщения мышечных волокон возрастает мышечная выносливость. В мышце повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ускоряется течение процессов распада и восстановления веществ, участвующих в обмене. В результате тренировки коэффициент использования кислорода при работе мышц повышается, усиливаются восстановительные процессы вследствие активизации всех ферментативных систем, уменьшается расход энергии. При тренировке совершенствуется регуляторная функция центральной нервной системы, и в первую очередь, коры больших полушарий.
Мышца не может производить работу беспрерывно. При длительной непрерывной работе наступает постепенное снижение работоспособности мышц. Такое состояние носит название мышечного утомления . При мышечном утомлении сила сокращения мышц уменьшается, а сами сокращения становятся более замедленными. При этом имеет место удлинение скрытого периода возбуждения мышц и понижение ее возбудимости. Наступление утомления мышц зависит от частоты их сокращений. Слишком частые сокращения вызывают быстрое утомление. Продолжительность работоспособности мышц зависит также от величины нагрузки, падающей на нее. Для каждой мышцы может быть найдена определенная оптимальная частота сокращений и величина нагрузки, при которых наиболее длительно сохраняется работоспособность мышцы. Отсюда вытекает практический вывод, что величина нагрузки и ритм движения влияют на работоспособность человека, занимающегося физическим трудом, а следовательно, и на количество выполняемой им работы.
Снижение работоспособности мышц обусловлено нервными и химическими факторами. Первоначально утомление возникает в нервных центрах, влияющих на работу мышц, а затем - в окончаниях двигательных нервов на мышечных волокнах (в синапсах). Вследствие этого изменяется характер импульсов, поступающих из нервной системы в мышцы, что и приводит к снижению силы и скорости мышечных сокращений. Зависимость быстроты наступления мышечного утомления от состояния нервной системы доказана специальными опытами и наблюдениями. Известно, в частности, влияние психических и эмоциональных воздействий (например, музыки, пения) на работоспособность человека. Доказано также в специальных опытах на животных, что раздражение симпатических нервов снижает мышечное утомление. Предполагают, что при этом усиливаются обменные процессы в утомленной мышце.
Влияние химических факторов состоит в том, что в работающей мышце продукты обмена (молочная кислота и др.) полностью, не окисляются вследствие недостаточного поступления кислорода. Накопление этих продуктов обмена способствует появлению мышечного утомления.
В целом организме работоспособность мышц зависит от функционального состояния многих систем органов: сердечно-сосудистой, дыхательной, желез внутренней секреции и др.
Большую роль в повышении работоспособности играет систематическая тренировка (упражнения). При физической тренировке происходят изменения не только в мышцах (развитие мышц и связанное с этим увеличение их силы), но и во всех других системах органов, в частности укрепляется сердечно-сосудистая и дыхательная система. Так, у тренированных людей сердечная мышца развита лучше и сокращается с большей силой, поэтому объем крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение и в минуту, больше (хотя ритм сердечных сокращений урежен). Дыхание у тренированных людей более глубокое, что способствует лучшему насыщению крови кислородом (хотя частота дыхания уменьшена). Тренировка приводит к укреплению здоровья и повышению выносливости человека.
Физические упражнения являются одним из методов, применяемых в медицинской практике (лечебная физкультура) для быстрейшего восстановления здоровья больных.
В нашей стране уделяется большое внимание физкультуре и спорту как одному из условий всестороннего гармонического развития человеческой личности. Для человека коммунистического общества будет характерно гармоническое сочетание духовного богатства и моральной чистоты с физическим совершенством.
Физическое утомление - временное понижение или прекращение работоспособности мышц, вызванное их работой. Утомление регистрируется на эргограмме; оно проявляется в том, что снижается высота сокращения мышцы или происходит полное прекращение ее сокращений. При утомлении мышца нередко не может полностью расслабиться и остается в состоянии длительного укорочения (контрактуры). Утомление является сначала результатом изменений функций нервной системы, и прежде всего головного мозга, нарушения передачи нервных импульсов между нейронами и между двигательным нервом и мышцей, а затем уже следствием изменения функций самой мышцы.
Так как при утомлении понижаются функции нервной системы и рецепторов мышц, суставов и сухожилий, то наступают нарушения координации движений.
Мышечное утомление является результатом не только изменения функций нервной и мышечной систем, но и изменения регуляции нервной системой всех вегетативных функций.
Утомление при динамической работе наступает в результате изменения обмена веществ, деятельности желез внутренней секреции и других органов и в особенности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Снижение работоспособности сердечно-сосудистой и дыхательной систем нарушает кровоснабжение работающих мышц, а следовательно, доставку кислорода и питательных веществ и удаление остаточных продуктов обмена веществ.
Скорость наступления утомления зависит от состояния нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и от величины груза (нагрузки). Увеличение нагрузки и учащение ритма ускоряет наступление утомления.
При утомлении нередко появляется усталость - ощущение утомления, которое отсутствует, если работа вызывает интерес. Наоборот, когда работа производится без интереса, усталость наступает раньше и она больше, хотя признаки утомления отсутствуют. Способность приходить в состояние утомления называется утомляемостью. Утомление вызывается также обстановкой, в которой оно раньше возникало. Если же работа была интересной и не вызывала усталости и утомления, то обстановка, в которой она производилась, не вызывает усталости и утомления. Изменение обстановки, в которой многократно возникало утомление, или многодневный, длительный отдых приводят к исчезновению условного рефлекса на утомление.
Мышечное утомление является нормальным физиологическим процессом. Восстановление работоспособности мышц происходит уже во время выполнения работы. После окончания работы работоспособность не только восстанавливается, но и превышает исходный ее уровень до работы.
Рис. 32. Изменение работоспособности в дни отдыха после предельной работы
Утомление нужно отличать от переутомления.
Переутомление - нарушение функций организма, патологический процесс, вызванный хроническим утомлением, суммированием утомления, так как отсутствуют условия для восстановления работоспособности организма.
Важно предупредить появление переутомления. Наступлению переутомления способствуют антигигиенические условия труда, физических упражнений, внешней среды, нарушение питания.
При переутомлении появляются хронические головные боли, большая раздражительность, апатия, вялость, днем сонливость, нарушение сна ночью и бессонница, ухудшение аппетита, мышечная слабость. Нарушается координация мышечной работы и вегетативных функций, происходят снижение обмена веществ и падение веса тела, учащение, а иногда значительное замедление сердцебиений, понижение кровяного давления, уменьшение дыхательного объема и др. Нет желания заниматься трудом, физической культурой и спортом, особенно тем его видом, который вызвал переутомление.
Создание нормальных гигиенических условий физического труда и физических упражнений, переключение на новый интересный вид физического труда и спорта, перевод в другую обстановку, длительный отдых, увеличение времени пребывания на свежем воздухе и сна, улучшение питания, прием углеводов и витаминов устраняют переутомление.
Электрические импульсы, приходящие по двигательным нервным волокнам, вызывают в мышечных волокнах возбуждение, проявляющееся в их сокращении. В скелетных мышцах мышечные волокна изолированы друг от друга, поэтому возбуждение, возникающее в одном из них, не распространяется на соседние. При этом возбужденное мышечное волокно сокращается по закону «все или ничего», т. е. если нервные импульсы пришли к мышечному волокну и оказались способными вызвать его возбуждение, то мышечное волокно сокращается с максимально возможной для него силой. Сократиться в полсилы оно не может. Поэтому степень сокращения мышцы зависит только от числа сократившихся в данный момент волокон. Сила мышц с продольным расположением волокон зависит от их толщины. Мышцы, выполняющие общую работу в одном и том же суставе, называют мышцами-синергистами (от греч. sinergio — сотрудничество). Например, плечевая мышца и двуглавая мышца плеча сгибают руку в локтевом суставе, средняя и малая ягодичные мышцы-отводят ногу в тазобедренном суставе. Мышцы антагонисты, наоборот, при сокращении вызывают противоположные движения в одном и том же суставе. Так, трехглавая мышца плеча разгибает руку в локтевом суставе, а двуглавая мышца плеча вызывает ее сгибание. Портняжная мышца приводит к сгибанию в коленном суставе, а четырехглавая — к разгибанию. По отношению к та зобедренному суставу эти же две мышцы являются уже не антагонистами, а синергистами, так как совместно сгибают бедро в тазобедренном суставе.
Длительная мышечная работа приводит к мышечному утомлению. Утомление — временное снижение работоспособности (клетки, органа или всего организма), наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Статическая нагрузка быстрее приводит к утомлению, чем динамическая. Динамическая нагрузка характеризуется быстрым изменением во времени ее значения и приводит к чередованию сокращения и расслабления мышц. При статической работе, например при удерживании груза, мышцы находятся в напряженном состоянии длительное время. При этом импульсы поступают к мышечным волокнам с большой частотой, поэтому каждый очередной нервный импульс приходит к мышце раньше, чем она успеет расслабиться после предыдущего импульса.
В развитии утомления, возникающего при мышечной работе, ведущую роль играет не усталость самих мышц (пери-ферический механизм утомления), а особое состояние двигательных нервных центров (центральный механизм утомления). Отсюда становится ясно, почему физическая работоспособность так зависит от настроения. Если работа выполняется с интересом, утомление наступает не так скоро. Убедительным доказательством ведущей роли состояния нервных центров в развитии утомления (центральный механизм утомления) являются результаты описываемого эксперимента. Человек, находящийся под гипнозом, быстро устает и обливается потом, поднимая легкую корзинку, если ему внушили, что у него в руках тяжелая гиря. И, наоборот, легко и долго ритмично поднимает гирю, если, находясь под гипнозом, думает, что у него в руках легкая корзинка.
С состоянием двигательных нервных центров связано и другое явление. Когда одно и то же движение попеременно выполняется правой и левой рукой, усталость возникает не так скоро, как в случае, если то же движение и в том же ритме осуществляется только одной рукой. Поэтому для восстановления работоспособности какой-нибудь группы мышц более благоприятен не полный покой, а интенсивная работа другой мышечной группы. Великий русский физиолог Иван Михайлович Сеченов называл такой отдых «активным отдыхом». Преимущество активного отдыха И. М. Сеченов рассматривал как доказательство преобладания центральных механизмов в развитии утомления над периферическими.
При динамической работе скорость утомления зависит от двух показателей — физической нагрузки, падающей на мышцу, и от ритма работы, т. е. от частоты мышечных сокращений.
При увеличении нагрузки или при учащении ритма мышечных сокращений утомление наступает быстрее. Влияние этих условий на объем выполненной работы изучал в начале нашего века И. М. Сеченов. Оказалось, что если увеличивать нагрузку, интенсивность выполняемой работы возрастает, но только до определенного уровня, а затем снижается. Мышечная работа достигает максимального объема при средних нагрузках и средних скоростях сокращения мышц. Таким образом, И. М. Сеченовым были заложены основы новой науки — гигиены труда.
Расслабление мышцы.
Теория сокращения мышц (скольжение нитей)
Сокращение мышцы связано с возникновением потенциала действия на мембране мышечного волокна, который распространяется по сарколемме и поступает во внутрь волокна. Распространяющийся нервный импульс способствует выходу ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Вышедшие из ретикулума ионы кальция связываются с тропонином и тропомиозином. Эти белки изменяют свое положение на нити актина. В результате этого процесса устраняется препятствие, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ тормозило взаимодействие актиновых и миозиновых волокон. Головки миозина прикрепляются к актиновым нитям и осуществляют продольную тягу. В результате происходит скольжение актиновых нитей между миозиновыми.
Связывание кальцием тропонина ведет к освобождению миозин-АТФазы, которая расщепляет молекулу АТФ и освобождается энергия. Образовавшаяся молекула АДФ и неорганический фосфат удаляются с головки, а на их месте образуется новая молекула АТФ. Освободившаяся энергия расходуется для разрыва связи поперечного мостика актина и миозина.
Этот цикл может повторяться до тех пор, пока в саркоплазме есть ионы кальция и АТФ.
Восстановление потенциала покоя мембраны прекращает поступление из саркоплазматического ретикулума ионов кальция и дальнейший сократительный процесс. Кальций в миоплазме активирует Са-АТФ-азу, кальциевый насос осуществляет активный перенос этого иона в саркоплазматический ретикулум. Возврат мышцы в исходное, растянутое положение определяется массой костей скелета͵ связанных с данными мышцами и создающими растягивающее усилие после прекращения процесса сокращения. Вторым моментом является упругость мышцы, которая преодолевается в момент сокращения.
Утомление – временное снижение работоспособности, наступающее в процессе выполнения мышечной работы и исчезающее после отдыха. Причины утомления:
1. Накопление продуктов обмена (молочная кислота) в мышцах, что ведет к угнетению генерации потенциала действия.
2. Кислородное голодание, ᴛ.ᴇ. к мышце не успевает доставляться кислород.
3. Истощение энергии.
4. Центрально-нервная теория утомления. По этой теории утомление нервных клеток наступает быстрее, чем мышц.
5. Утомление синапсов, через которые импульсы передаются к мышцам.
В целом нет ни первой, ни последней причины. Все они действуют одновременно.
Изучая влияние СНС на скелетную мышцу лягушки А.Г. Гинецинским было установлено, что если на мышцу утомленную до полной невозможности сокращаться подействовать стимуляцией симпатических волокон, а затем начать стимулировать ее через моторные нервы сокращения восстанавливались. Выяснилось что эти изменения связанны с тем, что под влиянием СНС в мышце происходит укорочение хроноксии, укорачивается время передачи возбуждения, повышается чувствительность к ацетилхолину, повышается потребление кислорода. Данное явление получило название феномена Орбели-Геницинского.
Утомление мышц. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Утомление мышц." 2017, 2018.
Скелетные мышцы состоят из клеток (мышечных волокон). Каждое мышечное волокно - это многоядерная клетка цилиндрической формы диаметром 20-80 мкм и длиной от нескольких миллиметров до десятков сантиметров, соответствующей длине мышцы. Многоядерные волокна исчерченных мышц...
