10.1Механизм движения рыб и роль плавников Механическое движение занимает важное место в жизненных процессах. Рыба перемещается в воде - плавает, прокачивает воду сквозь жаберный аппарат, сердце проталкивает кровь по сосудам, кишечник проталкивает пищу. Имеются и другие, менее заметные, но тоже очень важные формы механического движения - изменяется просвет кровеносных сосудов зрачка глаз, сокращаются и растягиваются стенки пузыря, сжимаются и расслабляются кольца
Акт движения рыб осуществляется за счет активной работы плавников. Плавники рыб бывают: парные-грудные, брюшные и непарные-спинной, анальный, хвостовой, спинной плавник может быть один (у карповых), два (у окуневых) и три (у тресковых). Хвостовой плавник принимает некоторое участие в поступательном движении, парализуя тормозящее движение конца тела и ослабляя обратные токи. По характеру действия хвосты рыб принято разделять на: 1)изобатический , где верхняя и нижняя лопасти равновелики: подобный тип хвоста имеется у скумбрии, тунца и многих других: 2)эпибатический – у которого верхняя лопасть развита лучше, чем нижняя: этот хвост облегчает движение вверх подобного рода хвост характерен для акул и осетровых: 3) гипобатический, когда нижняя лопасть хвоста развита больше верхней и способствует движению вниз: такой хвост имеется у летучей рыбы леща и некоторых других рыб. (Рис.66)
Жировой плавник без костных лучей представляет мягкий кожный вырост на задней части спины (лососевые). Плавники обеспечивают равновесие тела рыб и движения ее в разных направлениях, хвостовой плавник создает движущую силу и исполняет роль руля, обеспечивая маневренность рыбы при поворотах. Спинной и анальный плавники поддерживают нормальное положение тела рыбы, т.е. выполняют роль киля. Парные плавники поддерживают равновесие и являются рулями поворотов и глубин. Основную функцию рулей глубины выполняют у рыб грудные, а также брюшные плавники. С их помощью осуществляется отчасти и поворачивание рыбы в горизонтальной плоскости. Роль непарных плавников сводится к содействию поворотам рыбы вверх и вниз и к роли килей.
На брюшной стороне туловища, каудальное место прикрепления брюшных плавников имеется анальное отверстие, а сразу за ним – мочеполовой сосочек; у части рыб он представляет собой углубление с двумя отдельными отверстиями; мочевым (заднее) и половым. Место расположения заднепроходного, полового и мочевого отверстий за границей тазового и хвостового позвонка.
Плечевой пояс имеет вид хрящевого полукольца, лежащего в мускулатуре стенок тела позади жаберного отдела. Часть пояса называется лопаточным отделом, вентральнее – коракойдным. В основании скелета свободной конечности расположены 3 уплощенные базальные хрящи. Дистальнее базальных хрящей расположены в 3 ряда палочковидные радиальные хрящи. Остальная часть лопасти свободного плавника поддерживается многочисленными тонкими эластиновыми нитями – элементами вторичного кожного скелета.
Тазовый пояс – представлен хрящевой пластинкой, лежащей в толще брюшной мускулатуры перед клоакальной щелью. В брюшных плавниках имеется только один базальный элемент. Он сильно удлинен, и к нему прикрепляется один ряд радиальных хрящей. Остальная часть свободного плавника поддерживается эластиновыми нитями. У самцов удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника как скелетная основа копулятивного выроста.
10.1.1 Непарные плавники. Представлены хвостовым анальным и спинным плавниками. У ключей акулы анального плавника нет. Хвостовой плавник акул гетероцеркальный, его верхняя лопасть значительно длиннее нижней, осевой скелет – позвоночник заходит только в верхнюю лопасть.
Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков. Большая часть лопасти хвостового плавника поддерживается эластиновыми нитями. В основании скелета спинных и анальных плавников лежат радиальные хрящи, которые погружены в толщу мускулатуры. Иногда они сливаются в более крупные образования. Свободная лопасть плавника поддерживается эластиновыми нитями. У колючей акулы перед каждым спинным плавником расположен роговой шип, который, как и плакоидные чешуи, представляет собой элемент кожного скелета.
10.1.2 Жаберные крышки. Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой, и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов. Пятая, самая задняя жаберная дуга, имеет лишь один парный (нижний) отдел.
Жаберные крышки состоят из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (opezculum) и межкрышки (intezopezculum). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответствующей подвеске и к квадратной кости.
10.1.3 Парные конечности и их пояса . Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс. Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей – лопатка (scapula) расположена в области причленение свободной конечности. Сразу под ней находится коракоид (coracoideum). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (coracoideum), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithum). Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной (posttemporale) костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum).
Все названные кости парные, они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса, и таким ообразом усиливает его опорную функцию.
Рис. 66 . Скелет парных плавников и их поясов:
А – хрящевая рыба; Б – костистая рыба; 1 – грудной плавник с плечевым поясом;11 – брюшной плавник с тазовым поясом; 1 – лопаточный отдел; 2 – коракоидный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии; 5 – плавниковые лучи; 6 – птеригоподии; 7 –лопатка; 8 – коракоид; 9 – клейт-рум; 10 – задняя клейтрум; 11 – надклейтрум; 12 – задневисочная кость; 13 – тазовая кость
Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек – радиалий (radialia), отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей (lepidotrichia). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключаются в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалами.
Тазовый пояс представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связан с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания, которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников связано с их ограниченными функциями.
10.1.4 Непарные конечности . Непарные конечности представлены спинными, подхвостовыми (анальным) и хвостовым плавниками. Анальные и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птиригофоры и наружные плавниковые лучи – лепидотрихии.
Хвостовой плавник, имеет влияние равнолопастное строение, однако при рассмотрении его внутреннего скелета видно, что концевые позвонки позвоночного столба сливаются в палочковидную косточку – уростиль (urostal), которая заходит в основание лишь верхней лопасти плавника, а основание нижней лопасти поддерживается расширенными, довольно широкими нижними дугами позвонков гипуралиями. Такой тип строения хвостового плавника, носит название галоцеркального. Наружный скелет хвостового плавника составлен многочисленными кожными лучами – лепидотрихиями.
Из многочисленных способов движения известных среди животных, рыбам свойственны три: плавания, ползания и полет.
В зависимости от выполняемой функции, плавники делят на две группы. Первую группу составляют приспособления, непосредственно направленные на создание локомоторной силы, т.е. морфологические особенности, которые определяются отношением двигателя рыбы. Вторая группа- приспособления, которые движущаяся рыба встречает со стороны определяющей ее виды.
10.2 Функция локомоции и строение хвостового плавника . Функции хвостового плавника многообразны.
1. Хвостовой плавник участвует в общей локомоторной работе туловища, создавая силу, которая толкает рыбу вперед;
2. Действуя, как пассивная несущая полость, итероцеркальный хвостовой плавник создает некоторую подъемную силу, поддерживающую заднюю часть тела рыбы;
3. Хвостовой плавник является стабилизатором и отчасти вертикальным путем.
Хвостовой плавник у большинства рыб способен производить ряд сложных движений. Служит для изменения направления движения в вертикальной плоскости.
Первые три функции могут быть названы пассивными функциями хвостового плавника, так как при отправлении этих функций он действует просто как плоскость, более или менее метко прикрепленная на конце хвостового стебля. Последняя же функция является активной, так как при ее отправлении хвостовой плавник выполняет ряд сложных собственных движений и действует не просто как единая плоскость, а как сложная система, состоящая из отдельных элементов – лучей подвижно скрепленных с концом позвоночного столба. Особенности функции хвостового плавника у различных рыб определяют его форму, в отношении которой должны быть отличены в первую очередь два случая; хвостовой плавник, не разделенный на две лопасти, и хвостовой плавник, раздельный на две лопасти.
Плавание свойственно всем без исключения рыбам. Другие два способа характерны только для немногих видов, причем всегда имеют второстепенное значение. Наиболее общий и типичный для рыб способ движения плавания охватывает собой целый ряд модификации, которые могут быть разделены на две группы:
Первая группа заключает в себе способы плавания, в основе которых лежат волнообразные латеральные изгибания туловища.
Вторая группа – все остальные способы плавания, основу которых составляют те или иные движения плавников по характеру совершаемых плавательных движении делятся на 2 группы. Первая группа плавания основывается на движении плавников неундулирующего типа; преимущественно работа с грудными плавниками, при которых плавник отводится от тела в горизонтальном положении, затем ставится вертикально и приводится к телу, создавая в этот момент определенную локомоторную силу. Способ плавания Chronus chronus (L) u Crenilohrustina (L).Неундулирующие движения плавников являются второстепенным способом движения, при медленном плавании. Основным способом движения оно становится только у некоторых прибрежных медленно плавающих видов. Неундулирующие движения плавников используются в ряде случаев и для передвижения по грунту, как у Gohius иногда и для закапывания в грунт.
Другая группа имеет в своей основе ундулирующие движения плавников спинного и анального. Этот способ плавания встречаются у скатов. Громадному большинству рыб свойственно плавание при помощи латеральных изгибании, этот способ движения является для рыб закономерным. В основе локомоции при помощи ундулирующих движении плавников, лежат волнообразные изгибания пластинки плавника, обусловленные последовательности поперечности отношениями лучей.
Поступательное движение рыб в разных случаях обеспечивается ундуляцией грудных, спинного или анального плавников или же той или иной комбинацией действии этих плавников. У скатов единственным органом локомоции являются чрезвычайно расширенные грудные плавники. Большая поверхность этих плавников и значительная дорзовентральная подвижность их лучей превращает их в прекрасный ундулирующий аппарат. Волны ундуляции приходят по плавникам спереди назад, создавая движущую силу, направленную вперед. Дублирующими мембранами, сообщающими рыбе поступательные движения, являются спинной и анальные плавники. В этом случае совокупное действие этих плавников создает силу, движущую рыбу вперед, причем волны ундуляции на плавниках направлены параллельно линиям основания плавника. Благодаря волнообразным изгибаниям пластинки плавника, возникают силы, толкающие рыбу вперед.
10.2.1 Функции плавников . В теле рыбы выделяются четыре постоянные зоны, для которых специфичны определенные функции плавников. Эти зоны можно назвать функционально специфическими, так как для каждой из них специфична определенная функция или ряд функций. I - зона передних рулей, и несущих плоскостей, II - зона килей, III-зона стабилизаторов, и IV- зона задних рулей и локомоторных органов. Функции зоны I выполняются парными плавниками брюшных плавников или только грудными.
Функции зоны II выполняются той частью спинного плавника, которая расположена спереди от центра тяжести, а также брюшными плавниками и отчасти анальным, если эти плавники или их передние отделы расположены спереди от центра тяжести. Функции зоны II выполняются морфологическими обособленными отделами спинного и анального плавников, которые расположены сразу за центром тяжести.
Функции зоны III несут самые задние отделы спинного и анального плавников (если они приближены к заднему концу тела) и хвостовой плавник.
Указанное расположение на теле функционально специфических зон характерны для всех рыб вписывающих при помощи волнообразных изгибании тела.
10.3 Плавание рыб . Плавание рыб происходит благодаря работе поперечнополосатой мускулатуры, которая приводит в движение движительные плавники. Рыбы передвигаются в толще воды, создавая упор, т. е. отталкиваясь от среды, обладающей некоторой плотностью, вязкостью и податливостью. Проще всего понять явление упора, рассматривая гребное плавание при помощи парных грудных плавников.
Грудной плавник, закрепленный своим основанием на плечевом поясе, под действием мускулатуры совершает движения, подобные вращению калитки вокруг петель. При движении назад, во время гребка, плавник максимально расправлен и создает максимальный упор. При движении плавника вперед, при подготовке гребка, лучи сведены и создают минимальный тормозящий упор. Гребным плаванием пользуются щуки, зеленухи, колюшки, бычки, сростночелюстные и многие другие рыбы.
Одиночный цикл движения плавника может быть подразделен на движение вперед (подготовка гребка), движение назад (гребок) и период, когда плавник прижат к телу (рефрактерная фаза). Скорость плавания рыбы зависит от скорости движения плавника - скорость движения внешнего края плавника всегда больше скорости поступательного движения рыбы, т. е. плавник является двигателем. Угловая амплитуда движения плавника может достигать 90 0 . Скорость растет при уменьшении доли времени рефрактерной фазы и при росте доли времени активных фаз - подготовки и гребка, которые занимают приблизительно одинаковую часть времени. Скорость плавания находится в прямой зависимости от частоты гребков, которая может достигать 20 Гц, но обычно не превышает 5 Гц.
Движение грудных плавников у большинства рыб поочередное (типа «кроль»), но у некоторых видов, например у карпа,- одновременное (типа «брасс»). Скорость плавания при работе одних только плавников небольшая, расход энергии тоже, по-видимому, небольшой, так как в работу вовлекаются небольшие массы мускулатуры плечевого пояса. Коэффициент полезного действия мускулатуры при таком типе плавания довольно высок.
При плавниковом плавании туловищно-хвостовая мускулатура не бездействует, она в какой-то степени напряжена для поддержания обтекаемой «позы». В противном случае тело начинает пассивно колебаться в набегающем потоке, как водоросль в потоке, или как флаг на ветру (так называемый флаттер), и это вызывает торможение.
Ограниченные массы мускулатуры вовлекаются в работу при плавании с помощью непарных плавников, например спинного, анального, когда эффективный упор создают поперечные складки плавников. Наибольшие скорости достигаются рыбами при периодическом волнообразном изгибании всего тела (ундуляции). Движителем в этом случае служит почти вся поверхность тела, за исключением негибкой головы.
При движении рыб активно сокращается почти вся туловищно-хвостовая мускулатура, составляющая приблизительно половину массы тела. Упор при ундуляционном плавании создается искривлением тела и движением локомоторной волны от головы к хвосту. За один цикл движения рыба могла бы продвинуться на длину тела до теоретического финиша, но в результате наличия КПД движителя 0,70 возникает пробуксовка и она проплывает расстояние до фактического финиша.
Н. В. Кокшайский охарактеризовал плавание как явление, при котором организм образует некоторую систему подвижных элементов, отталкивающих среду и одновременно отталкивающихся от нее. Длина локомоторной волны (расстояние между соседними гребнями) соизмерима с длиной рыбы.
Рис.67. Схематическое изображение плавания рыбы. Стрелки изображают направление приложения упора.
Скорость движения локомоторной волны по телу рыбы равна произведению длины волны на частоту взмахов хвоста, численно она также близка произведению длины рыбы на частоту ундуляции:
где U - скорость локомоторной полны; f-частота ундуляции; - длина локомоторной волны; L - длина рыбы. Вода представляет собой податливую среду, поэтому в ней имеет место некоторая «пробуксовка» движителей. Скорость плавания рыбы поэтому всегда меньше скорости локомоторной волны:
где КЭ - коэффициент эффективности движителя; - скорость плавания рыбы.
Максимальная скорость плавания рыбы является функцией длины тела и максимальной частоты ундуляции, т. е. максимальной частоты сокращений туловищной мускулатуры. Максимальная частота ударов хвоста при плавании некоторых достигает 30 Гц.(Таблица 20).
Максимальные частоты ундуляции и соответствующие им максимальные, так называемые спринтерские скорости могут поддерживаться в течение нескольких секунд. Далее наступает утомление и скорость резко падает, это связано со строением рыбы: с большим числом позвонков могут сильнее изгибать тело, чем рыбы с малым числом позвонков. Число позвонков у рыб колеблется поразному: так у рыбы -луны от 16 и у ремень рыбы до 400. Рыбы с мелкой чешуей также могут изгибать свое тело в большей степени, чем крупночешуйные.
Таблица 21 - Расчетные значения скорости плавания рыб (см./с) как функция частоты ундуляции (Гц) и длины рыбы (см) для области чисел Рейнольдса менее 10 5 (по Яржомбек, 1975)
Скорость движения рыб связана и с биологическим состоянием рыбы, в частности зрелостью гонад, температурой воды может меняться и от того, движется рыба в стае или в одиночку. Наибольших скоростей достигают некоторые акулы, меч- рыбы, тунцы. Голубая акула перемещается со скоростью около - 10 м./сек, тунец со скоростью 20м/ сек, лосось 5м/сек. Абсолютная скорость движения рыбы зависит от ее размеров. Крупные рыбы обладают большей скоростью, чем более мелкие. Эта зависимость выражается следующей формулой:
V = 1 [ L (3f-4)]
Где V - скорость в см./ сек.
L - длина рыбы в см.
f - число взмахов хвоста в секунду
Поэтому для сравнения скорости движения разноразмерных рыб используется обычно коэффициент скорости представляющий собой частное деление абсолютной скорости движения рыбы на корень квадратный ее длины (V ).
Рыбы хорошие пловцы, в текучей воде по форме тела отличаются от хороших пловцов в стоячей воде, в частности у первых хвостовой стебель обычно значительно выше и короче, чем у вторых. В качестве примера можно сравнить форму хвостового стебля форели, приспособленной к жизни в воде с быстрым течением, и скумбрии- обитателя медленно двигающихся и стоячих морских вод.
Быстро плавая, преодолевая быстрины и перекаты, рыбы утомляются. Они не могут длительно плавать без отдыха. При большом напряжении у рыб в крови накапливается молочная кислота, которая после отдыха исчезает. Молочная кислота влияет на растворимость газов кровью и на транспортную функцию гемоглобина. Рыбы, при прохождении рыбоходов, утомляются, преодолевая их, даже гибнут.
Благодаря специфическому строению мускулатур рыб, сокращение каждого миомера вызывает изгиб тела на довольно большой протяженности, т. е. создается рычаг приложения силы. Мышечные волокна в миомерах ориентированы таким образом, что одно волокно является как бы продолжением другого и такие составные нити косо расходятся от средней линии по направлению к хвосту и краям тела.
Светлая и темная мускулатура рыб во многом различна. При спокойном плавании рыбы в крейсерском режиме число сокращений волокон темной мускулатуры равно числу плавательных движений. Сокращения волокон белой мускулатуры носят нерегулярный характер.
Существует некоторая неутомляющая частота мышечных сокращений, при которой времени между двигательными актами достаточно для полного восстановления работоспособности. При таких режимах движения происходят длительные миграции рыб. Неутомляющая средняя скорость в 5-10 раз меньше максимальной спринтерской скорости плавания. Проведенные эксперименты и наблюдения в естественных условиях показали, что лососи не утомляются при скорости плавания 1-2 длины тела в секунду, т. е. до 5 км/ч.
Рис.68. Скорости плавания быстроходных рыб: I- неутомляющая скорость;II- стайерская скорость; III- скорость средних дистанции; IV- спринтерская скорость; V- скорость прыжков с разбега
Тунцы - рекордсмены среди рыб; по скоростной выносливости могут длительное время двигаться со скоростью 3-4 длины тела в секунду, т. е. порядка 20 км/ч.
Между неутомляющими и спринтерскими скоростями имеется область, где время поддерживания скорости находится в обратной связи с заданной скоростью.
По аналогии со спортивной терминологией эту область можно разбить на «средние дистанции» - до времени движения несколько десятков минут и «стайерские дистанции». Стайерская скорость может поддерживаться несколько часов, но она все-таки не является неутомляющей, или крейсерской, скоростью (рис. 69).
Наилучшие среди рыб пловцы - тунцы, ставриды, лососи. Они плавают в 2-3 раза быстрее и выносливее, чем посредственные пловцы, такие, как осётровые, камбалы, бычки, угри.
Таблица 22 - Максимальная частота плавательных движений
Форма тела должна обеспечивать рыбе возможность передвигаться в воде (среде значительно более плотной, чем воздух) с наименьшей затратой энергии и со скоростью, соответствующей ее жизненным потребностям.
Форма тела, отвечающая этим требованиям, выработалась у рыб в результате эволюции: гладкое, без выступов, тело, покрытое слизью, облегчает движение; шеи нет; заостренная голова с прижатыми жаберными крышками и сжатыми челюстями рассекает воду; система плавников определяет движение в нужном направлении. В соответствии с образом жизни выделено до 12 различных типов формы тела. Наиболее характерные представлены на рис. 2.
1. Торпедовидный (веретенообразный). Тело рыб похоже на торпеду или веретено, оно хорошо обтекаемо, немного сжато с боков и утончается к хвосту. Рыбы приспособлены к быстрому длительному плаванию в толще воды. Это наилучшие пловцы, совершающие продолжительные миграции к местам нагула и к местам икрометания (нерестилищам): тунец, макрель, сельдь, треска, лососи.
Такая же форма тела выработалась и у других хорошо плавающих водных животных, далеко отстоящих от рыб (китообразные и вымершие ихтиозавры).
2. Змеевидный . Тело вытянутое, змеевидное, округлое, на поперечном разрезе образует овал. Плавают, змеевидно изгибаясь всем телом. Это миноги, угри.
3. Лентовидный . Тело, подобное ленте, вытянуто вдоль, плоское с боков. Пловцы плохие, живут в спокойных водах больших глубин (сельдяной король, рыба-сабля).
4. Стреловидный . Тело удлиненное, сжато с боков, примерно одинаковой высоты; хвост сильный, голова заострена, спинной плавник сдвинут сильно назад. Эти рыбы продолжительных плаваний не совершают, но на небольшом расстоянии развивают огромную скорость, набрасываясь на добычу. Это хищники – щука, таймень.
5. Сплющенный . Здесь различают: а) симметрично-сжатую, лещевидную форму: тело высокое, сжатое с боков (лещ); б) несимметрично-сжатую: высокое, сжатое с боков тело несимметрично, глаза расположены на одной стороне (камбалы).
Такая форма тела не способствует быстрому перемещению, эти рыбы плохие пловцы.
6. Плоский . Тело сплющено в дорсовентральном направлении (сверху вниз). Обычно двигаются мало, живут у дна (скаты).
7. Шаровидный . Тело в виде шара, иногда передний отдел окружен костным панцирем (кузовок). Самостоятельно передвигаться иногда почти не могут. Это скалозубы – Tetrodon, Diodon.
Этими типами не исчерпывается многообразие форм тела рыб;у некоторых рыб форма тела является как бы промежуточной комбинацией нескольких типов.
Внешние признаки рыб имеют большое значение при их определении. Основные части тела – голова, туловище, хвост, плавники – очень варьируют у разных видов по размерам, форме, соотношению.
Форма головы очень разнообразна прежде всего в связи со строением ротового аппарата. Акулы – меч-рыба, пила-рыба, молот-рыба, игла, лопатонос своим названием обязаны видоизменениямчелюстей.
Многие глубоководные рыбы имеют огромный (около 1/4 длины тела) рот, благодаря которому они могут захватывать добычу, большую, чем они сами.
В прямой связи со способами питания находится положение рта (рис. 3). Различают рот верхний (планктоноядные рыбы), конечный (например, хищники), нижний (бентосоядные). Существуют и переходные формы – рот полуверхний, полунижний.
Многие рыбы (осетровые, карповые) имеют выдвижной рот, благодаря которому они легко роются в иле, отыскивая пищу (рис. 4); у круглоротых рот превращен в присоску.
У некоторых рыб (бычки, ротаны и др.) голова вооружена шипами и колючками. Карп, сом и многие другие имеют усики (органы вкуса и осязания).
Впереди глаз обычно расположены носовые, или обонятельные, отверстия (у круглоротых – непарные, у рыб – парные). У акул и скатов ноздри помещаются на нижней стороне головы, у остальных –на верхней.
Позади глаз у акул, скатов и осетровых имеется небольшое отверстие – брызгальце (рудимент нефункционирующей жаберной щели). В задней части головы расположены жаберные отверстия, или щели. У круглоротых, скатов и акул количество этих отверстий соответствует количеству жаберных мешочков или жаберных дуг (5–7 с каждой стороны головы).
У рыб жаберный аппарат усложнен: жаберные дуги (их 5) помещаются в жаберной полости, под прикрытием жаберной крышки. На внутренней вогнутой стороне четырех жаберных дуг имеются тычинки, образующие цедильный аппарат, на внешней выпуклой стороне – жаберные лепестки (органы дыхания).
Число и форма жаберных тычинок сильно варьируют в зависимости от образа жизни и, в частности, от характера питания рыбы. Задняя часть жаберной крышки не прикреплена к голове, и поэтому по бокам головы образуются жаберные щели.
Туловищный и хвостовой отделы тела рыб снабжены плавниками, благодаря которым рыба способна двигаться и удерживать равновесие. Лишенная плавников, она переворачивается брюшком вверх, поскольку центр тяжести помещается в спинной части.
Плавники – это кожистые выросты, опирающиеся на костные плавниковые лучи. Различают парные плавники, соответствующие конечностям высших позвоночных, и непарные (вертикальные).
Парные плавники – это грудные (p. pectoralis – Р) и брюшные (p. ventralis – V). Грудные плавники наиболее развиты у летающихрыб (позволяют им пролетать до 800 м) или ползающих по суше тропических Periophthalmys. Брюшные плавники сильно варьируют по положению: они могут смещаться вниз и вперед, под грудные (окунь) или даже на глотку (тресковые), превращаться в присоску (бычки, пинагор).
Грудные и брюшные плавники выполняют функцию стабилизаторов, несущих плоскостей, рулей, иногда органов движения. С их помощью рыба поддерживает тело в нужном положении: при удалении их рыба плавает наклонно (в сторону удаленных плавников), а при перерезке грудных – хвостом вверх.
Непарные плавники представлены спинным p. dorsalis – D, анальным p. analis – А и хвостовым p. caudalis – С.
Количество спинных плавников варьирует (у карпа – 1, у судака –2, у трески – 3). У скумбриевых за двумя спинными и анальным плавниками находятся многочисленные маленькие добавочные плавнички. У некоторых рыб может быть не один, а два анальных плавника. Так же варьируют функции плавников. У рыбы-прилипало спинной плавник превращен в присоску, а у рыбы-парусника, достигая высоты 1,5 м и возвышаясь над водой, служит парусом. Непарные плавники обеспечивают устойчивость тела.
Хвостовой плавник у подавляющего большинства рыб выполняет роль движителя, помогающего им плавать. Некоторые рыбы этого плавника не имеют (скаты).
Форма хвостового плавника также связана с образом жизни рыбы.
Неравнолопастный (гетероцеркальный) хвост большей частью сочетается с нижним ртом (акулы, осетровые).
У летающих рыб сильнее развивается нижняя часть хвоста, и это помогает им выпрыгивать из воды. (У некоторых глубоководных рыб нижняя лопасть хвостового плавника больше длины тела.)
Форма хвостового плавника связывается и со скоростью плавания: у наилучших пловцов – тунцов – хвост полулунный; медленнее плавает сельдь, имеющая вилообразный хвост; ещё медленнее –сазан, судак, лосось, обладающие выемчатым хвостом; у малоподвижного налима хвост округленный и т. д.
У некоторых рыб (лососевые, корюшковые, хариусовые, косатковые, кошачьи сомы) позади спинного есть жировой плавник (adiposa), не имеющий костной опоры.
В количестве и положении плавников возможны вариации. Парных плавников нет у круглоротых (миноги, миксины). Змеевидная форма тела обычно сопровождается потерей брюшных плавников (Anguillidae), а иногда и грудных (Muraenidae).
При определении видовой принадлежности рыб особенно важен подсчет количества лучей в спинном (D) и анальном (А) плавниках, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела.
Форма тела и его частей обусловливают возможность передвижения рыб (способы, скорости и т. д.). Взаимодействие формы тела (обтекаемой, сплющенной или иной), размеров, формы и расположения плавников позволяет рыбе наилучшим образом использовать гидродинамические силы, возникающие при движении. У хороших пловцов (акулы, осетровые) подъемная сила увеличивается за счет выпуклой спинной и уплощенной брюшной поверхности тела, грудных плавников и рыла, направленных под углом к движению. Движения хвоста и хвостового плавника перемещают тело впереди изменяют направление движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях.
Мир океанов, морей, рек и озер наполнен множеством обитателей. Рыбы относятся к большинству жителей водных глубин, но даже в их огромной семье бесчисленное количество видов. Практически все они имеют общие особенности строения, благодаря которым, плавают, точнее, очень быстро передвигаются в своей родной стихии.
Мышцы и плавники рыб: двигатель, руль и тормоза
Основную массу тела рыб составляют мышцы. Они соединяются с позвоночником и плавниками, обеспечивая их подвижность за счет сокращений. Благодаря развитой мускулатуре, рыбы могут виртуозно управлять собственным телом, вызывая волнообразные движения всего туловища или хвоста.
Плавники также соединены с мышечными волокнами и при необходимости могут сворачиваться и разворачиваться, меняя направление и скорость движения в воде. Главным двигателем рыб является хвостовой плавник, созданное природой совершенное весло, благодаря которому морские животные двигаются вперед.
Парные грудные и брюшные плавники позволяют рыбам двигаться вверх и вниз, а спинной и подхвостовой дают возможность держаться в прямом положении и избегать поворота вокруг собственной оси.
Подхвостовые плавники служат рыбам и в качестве тормоза, а с помощью брюшных они также могут подниматься на поверхность. У плавников могут быть различные функциональные особенности, которые меняются, в зависимости от ситуации и видов рыб.
В семействе морских жителей есть множество исключений из общих правил движения. Обусловлены они разнообразием животных и их ролью в подводном мире. Именно по этой причине за ними так интересно наблюдать.
Способы плавания у рыб
Классикой является плавание морских видов: акул, сельди, марлина и скумбрии. Их тела стремительно перемещаются, двигаясь равномерно из стороны в сторону. Форель и совершают быстрые маневры во время охоты, долгих заплывов вверх против течения, а также спасаясь от хищников.
Тунец совершает длинные морские переходы, благодаря чуть заметным движениям туловища, использует хвост в форме серпа в качестве руля. А угри используют для перемещений одну только мускулатуру и цепкий хвост, их плавники практически отмерли за ненадобностью.
Интересным способом двигается в воде морской конек. Его спинной плавник колеблется с удивительной быстротой. Этот плавник - единственное средство для совершения им морских прогулок и поиска пищи.
Наблюдая за плаванием рыб, можно увидеть, как разнообразен и прекрасен подводный мир, с какой фантазией и благоразумием он создан природой и подарен человеку. Оберегать этот оазис и изучать его особенности - большая и сложная задача на многие годы вперед.
Присмотритесь к движениям рыбы в воде, и вы увидите, какая часть тела принимает в этом главное участие (рис. 8). Рыба несётся вперёд, быстро двигая вправо и влево хвостом, который оканчивается широким хвостовым плавником. В этом движении принимает участие и туловище рыбы, но в основном оно осуществляется хвостовым отделом тела.
Поэтому хвост у рыбы очень мускулист и массивен, почти незаметно сливается с туловищем (сравните в этом отношении с наземными млекопитающими вроде кошки или собаки), например, у окуня туловище, внутри которого заключаются все внутренности, оканчивается лишь немного дальше половины общей длины его тела, а все остальное есть уже его хвост.
Кроме хвостового плавника у рыбы имеется ещё два непарных плавника - сверху спинной (у окуня, судака и некоторых других рыб он состоит из двух отдельных выступов, расположенных один, за другим) и снизу подхвостовой, или анальный, который называется так потому, что сидит на нижней стороне хвоста, как раз позади заднепроходного отверстия.
Эти плавники препятствуют вращению тела вокруг продольной оси (рис. 9) и, подобно килю на корабле, помогают рыбе сохранять в воде нормальное положение; у некоторых рыб спинной плавник служит и надёжным орудием защиты. Такое значение он может иметь в том случае если, поддерживающие его плавниковые лучи представляют собой твёрдые колючие иглы, препятствующие более крупному хищнику проглотить рыбу (ёрш, окунь).
Затем мы видим у рыбы ещё парные плавники - пару грудных и пару брюшных.
Грудные плавники сидят выше, почти по бокам тела, а брюшные более сближены между собой и расположены на брюшной стороне.
Расположение плавников у различных рыб неодинаково. Обыкновенно брюшные плавники находятся позади грудных, как мы видим это, например, у щуки (брюхопёрые рыбы; см. рис. 52), у других рыб брюшные плавники переместились на переднюю часть тела и находятся между двумя грудными (грудопёрые рыбы, рис. 10), и, наконец, у налима и некоторых морских рыб, например трески, пикши (рис. 80, 81) и наваги, брюшные плавники сидят впереди грудных, как бы на горле рыбы (горлопёрые рыбы).
Парные плавники не имеют сильной мускулатуры (проверьте это на вяленой вобле). Поэтому они не могут влиять на скорость движения, и рыба гребёт ими только при самом медленном перемещении в спокойной стоячей воде (карп, карась, золотая рыбка).
Главное же их назначение - поддерживать равновесие тела. Мёртвая или ослабевшая рыба опрокидывается брюхом кверху, так как спина у рыбы оказывается тяжелее, чем её брюшная сторона (почему - это мы увидим при вскрытии). Значит, живой рыбе приходится всё время делать некоторое усилие, чтобы не опрокинуться на спину или не свалиться набок; это и достигается работой парных плавников.
Убедиться в этом можно путём несложного опыта, лишив рыбу возможности пользоваться своими парными плавниками и привязав их к телу шерстяными нитками.
У рыбы с подвязанными грудными плавниками более тяжёлый головной конец перетягивает и опускается вниз; рыбы, у которых отрезаны или привязаны грудной или брюшной плавники с одной стороны, ложатся на бок, а рыба, у которой обвязаны нитками все парные плавники, точно мёртвая опрокидывается вверх брюхом.
(Здесь, впрочем, имеются исключения: у тех видов рыб, у которых плавательный пузырь расположен ближе к спинной стороне, брюхо может оказаться тяжелее спины, и рыба не перевернётся.)
Кроме того, парные плавники помогают рыбе делать повороты: желая повернуть направо, рыба загребает левым плавником, а правый прижимает к телу, и наоборот.
Возвратимся ещё раз к уточнению роли спинного и подхвостового плавников. Иногда не только в ответах учащихся, но и в объяснениях учителя дело представляется так, будто именно они придают телу нормальное положение - спиной вверх.
В действительности, как мы видели, такую роль выполняют парные плавники, тогда как спинной и подхвостовой при движении рыбы препятствуют её веретеновидному телу крутиться вокруг продольной оси и тем самым поддерживают нормальное положение, которое придали телу парные плавники (у ослабевшей рыбы, плывущей на боку или вверх брюхом, те же непарные плавники поддерживают уже принятое телом ненормальное положение).
Лабораторная работа
Плавники и типы движения рыб
Цель занятия
Рассмотреть формы, типы, расположение и строение плавников рыб на примере осетровых (русский осетр, белуга) и костистых рыб (речной окунь, карась, лещ, морская камбала и др.)
Материал и оборудование
Мороженная рыба: русский осетр, серебряный карась, речной окунь; морская камбала, лещ, и др.; фиксированный материал осетровых и костистых рыб, муляжи, плакаты и рисунки; металлические кюветы, пинцеты, скальпеля, препаровальные иглы и ножницы, калькулятор (компьютер).
Общее положение
Плавники. Размеры, форма, количество, положение и функции их различны. Плавники позволяют сохранять равновесие тела, участвуют в движении.
Рис. 1 Плавники
Плавники подразделяются на парные, соответствующие конечностям высших позвоночных животных, и непарные (рис.1).
К парным относятся:
1) грудные Р (pinna pectoralis );
2) брюшные V. (р. ventralis ).
К непарным :
1) спинной D (p. dorsalis );
2) анальный А (р. analis );
3) хвостовой С (р. caudalis ).
4) жировой ар ((p.adiposa ).
У лососевых, харациновых, косатковых и др. позади спинного плавника имеется жировой плавник (рис. 2), лишенный плавниковых лучей (p.adiposa ).
Рис. 2 Жировой плавник
Грудные плавники обычны у костных рыб. У скатов грудные плавники увеличены и являются основными органами движения.
Брюшные плавники занимают у рыб различное положение, что связано с перемещением центра тяжести, вызванного сокращением брюшной полости и концентрацией внутренностей в передней части тела.
Абдоминальное положение – брюшные плавники находятся на середине брюшка (акулы, сельдеобразные, карпообразные) (рис. 3).
Рис. 3 Абдоминальное положение
Торакальное положение – брюшные плавники смещены в переднюю часть тела (окунеобразные) (рис.4).
Рис. 4 Торакальное положение
Югулярное положение – брюшные плавники расположены впереди грудных и на горле (тресковые) (рис. 5).
Рис. 5 Югулярное положение
Спинных плавников может быть один (сельдеобразные, карпообразные), два (кефалеобразные, окунеобразные) или три (трескообразные). Расположение их различно. У щуки спинной плавник смещен назад, у сельдеобразных, карпообразных находится на середине тела, у рыб с массивной передней частью тела (окунь, треска) один из них располагается ближе к голове.
Анальный плавник обычно бывает один, у трески их два, у колючей акулы он отсутствует.
Хвостовой плавник отличается разнообразным строением.
В зависимости от величины верхней и нижней лопастей различают:
1)изобатный тип – в плавнике верхняя и нижняя лопасти одинаковые (тунцы, скумбрии);
Рис. 6 Изобатный тип
2)гипобатный тип – удлинена нижняя лопасть (летучие рыбы);
Рис. 7 Гипобатный тип
3)эпибатный тип – удлинена верхняя лопасть (акулы, осетровые).
Рис. 8. Эпибатный тип
По форме и расположению относительно конца позвоночника различают несколько типов:
1) Протоцеркальный тип - в виде плавниковой каймы (миноги) (рис. 9).
Рис. 9 Протоцеркальный тип -
2) Гетероцеркальный тип – несимметричный, когда конец позвоночника заходит в верхнюю, наиболее удлиненную лопасть плавника (акулы, осетровые) (рис. 10).
Рис. 10 Гетероцеркальный тип;
3) Гомоцеркальный тип – наружносимметричный, при этом видоизмененное тело последнего позвонка заходит в верхнюю лопасть (костистые) (
Рис. 11 Гомоцеркальный тип
Опорой плавников служат плавниковые лучи. У рыб различают ветвистые и неветвистые лучи (рис. 12).
Неветвистые лучи плавников могут быть:
1)членистыми (способными гнуться) ;
2)нечленистыми жесткими (колючими), которые в свою очередь бывают гладкими и зазубренными.
Рис. 12 Типы плавниковых лучей
Количество лучей в плавниках, особенно в спинных и анальных, является видовым признаком.
Число колючих лучей обозначают римскими цифрами, ветвистых - арабскими. Например, формула спинных плавников для речного окуня такова:
DXIII-XVII, I-III 12-16.
Это значит, что у окуня два спинных плавника, из них первый состоит из 13 - 17 колючих, второй из 2 - 3 колючих и 12-16 ветвистых лучей.
Функции плавников
· Хвостовой плавник создает движущую силу, обеспечивает высокую маневренность рыбы при поворотах, выполняет роль руля.
· Грудные и брюшные (парные плавники) поддерживают равновесие и являются рулями при поворотах и на глубине.
· Спинной и анальный плавники выполняют роль киля, препятствуя вращению тела вокруг оси.
Способы движения рыб
Разнообразие условий обитания рыб определяет и способы их движения. У рыб известны три способа передвижения – плавание, ползание и полет .
Плавание – основной тип движения, который осуществляется в основном за счет боковых изгибов тела и хвоста.
Различают два типа плавания при помощи боковых изгибов тела:
Скумбриевидный – у рыб при плавании большое значение имеет хвост, при помощи которого рыба отталкивается от воды и продвигается вперед, на долю которого приходится около 40% всей движущей силы (скумбрия, лосось).
Угревидный (змеевидный) – у рыб при движении волнообразно изгибается все тело. Это наиболее экономичный тип движения, скорость плавания при этом невелика (минога, угорь, вьюн).
Рыбы плавают с различной скоростью. Наиболее быстрой является меч-рыба, способная развивать скорость до 33 м/с (118,8 км/час), тунец плавает со скоростью до 20 м/с (72 км/час), лосось – 5 м/с (18 км/час).
Скорость движения рыб находится в определенной зависимости и от длины тела. В соответствии с этим определяется коэффициент скорости - отношение абсолютной скорости к корню квадратному от ее длины:
По скорости движения выделяют следующие группы рыб:
1)очень быстрые (меч-рыба, тунцы) – коэффициент скорости около 70;
2) быстрые (лососи, скумбрии) – 30–60;
3) умеренно быстрые (кефали, треска, сельди) – 20–30;
4) небыстрые (сазан, лещ) – 10–20;
5) медленные (бычки) – 5–10;
6) очень медленные (колюшка, луна-рыба) – 5.
Рыбы одного вида могут плавать с различной скоростью. Различают:
1. Бросковая скорость (коэффициент скорости 30–70), которая
развивается в течение очень короткого времени (при испуге, броске на добычу).
2. Крейсерская скорость (коэффициент скорости 1–4), с которой рыбы плавают в течение длительного времени.
Ползание по грунту является одним из способов передвижения рыб, которое осуществляется в основном при помощи грудных плавников и хвоста (ползун, морской черт, многопер, прыгун, морской петух). Так, прыгун живет в мангровых зарослях и значительную часть времени проводит на берегу. По суше двигается прыжками, которые совершает при помощи хвоста и грудных плавников, питается наземными беспозвоночными.
Полет (воздушное парение) свойствен немногим летучим рыбам, обитающим в пелагиали тропических и субтропических вод Мирового океана. У этих рыб длинные и широкие грудные плавники выполняют роль крыльев. Хвост с сильно развитой нижней лопастью является двигателем, дающим начальную скорость. Выскочив на поверхность воды, летучая рыба первое время скользит по водной поверхности, с нарастанием скорости движения отрывается от воды, пролетая при этом расстояние до 200 и даже 400 м.
Ход работы
1. Ознакомится с содержанием теоретического материала изложенного в методическом указании.
2. Рассмотреть формы, типы, расположение и строение плавников рыб приготовленных для лабораторной работы. Схематично изобразить лосося и выделить на схеме парные и непарные плавники. Назовите функции различных плавников.
3. Перечислите различные положения брюшных плавников и приведите примеры.
4. Перечислите и зарисуйте типы хвостовых плавников по строению и по форме и расположению относительно конца позвоночника.
5. Рассмотрите строение спинных плавников окуня, выделите не ветвистые (колючие) и ветвистые (членистые) лучи. Запишите формулу спинного плавника окуня и спинного и анального плавников серебряного карася или другой рыбы на выбор.
6. Приведите примеры рыб с различными видами плавания.
7. Используя компьютерный калькулятор, определите коэффициент скорости - отношение абсолютной скорости к корню квадратному от ее длины. При необходимости переведите скорость в км/час.
для меч-рыбы, (V= 33 м/с, L= 170 см),
тунца (V= 20 м/с, L= 120 см 20 м/с),
лосося – (V= 33 м/с, L= 70 см).
Контрольные вопросы:
1. Функции плавников рыб
2. Формы, типы, расположение и строение плавников рыб
3. Способы передвижения рыб.
4. Дайте определение крейсерской и бросковой скоростей, приведите примеры.
5. Как рассчитывается коэффициент скорости рыб?
Васильева Е.Д., Лужняк В.А. Рыбы бассейна Азовского моря [гл. ред. акад. Г.Г. Матишов]. – Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2013. – 272 с.
Иванов В.П., Егорова В.И. Основы ихтиологии: учеб. пособие. Астрахан. гос. техн. ун-т. – 2-е изд., допл. и уточн. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. – 336 с.
Иванов В.П., Комарова Г.В. Рыбы Каспийского моря (систематика, биология, промысел). Астрахан.гос.техн.ун-т. – 2- изд., допол. и уточ. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2012. – 256 с.
Ильмаст Н.В. Введение в ихтиологию (учебное пособие).– Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 148 с.
Котляр О.А., Мамонтова Р.П., Курс лекций по ихтиологии. – М.: Колос, 2007.
Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология: Учебник.-М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1981.- 384 с.
Скорняков В.И., Аполлова Т.А.,Мухордова Л.Л. Практикум по ихтиологии: Учеб.пособ.- М.:Агропромидат, 1986.- 270 с.
Составители:
СТАРЦЕВ Александр Вениаминович
СТАРЦЕВА Марина Леонтьевна
Плавники и типы движения рыб
Методические указания к лабораторной работе
по дисциплине «Ихтиология»
Издательский центр ДГТУ
Адрес университета и полиграфического предприятия:
344000, г. Ростов-на-Дону, пл. Гагарина,1
