480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

240 руб. | 75 грн. | 3,75 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Габрысь Томаш. Анаэробная работоспособность спортсменов (Лимитирующие факторы, тесты и критерии, средства и методы тренировки) : Дис. ... д-ра пед. наук: 13.00.04: Москва, 2000 403 c. РГБ ОД, 71:00-13/216-1

ВВЕДЕНИЕ 8

ГЛАВА 1 АНАЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ И РАБОТОСПОСОБНОСТЬ

СПОРТСМЕНОВ 15

1.1. Анаэробне источники энергии при напряженной мышечной деятельности 19

1.2. Последовательность включения анаэробных источников энергии при мышечной работе 25

1.3. Факторы, лимитирующие анаэробную работоспособность спортсмена. 39

1.4. Тесты и критерии для оценки анаэробной работоспособности спортсменов 51

1.5. Средства и методы тренировки, направленные на развите анаэробной работоспособности спортсмена 67

1.6. Особенности построения тренировки, направленной на развитие анаэробной работоспособности спортсмена 82

1.7. Эргогенические средства, используемые для повышения анаэробной работоспособности спортсменов 88

ГЛАВА 2 МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 94

2.1. Организация и общий план проведения экспериментальных исследований 94

2.2. Испытуемые 104

2.3. Методы экспериментальных исследований 105

2.3.1. Эргометрические измерения 105

2.3.3. Методы физиологических измерений 108

2.3.3. Методы биохимических измерений в крови и в тканях 110

2.3.4. Расчетные и вычислительные методы 110

2.4. Экспериментальные процедуры 117

ГЛАВА 3 ИСТОРОГРАФИЧЕСКИИ АНАЛИЗ РЕКОРДНЫХ ДОСТИЖЕНИИ В

БЕГЕ НА КОРОТКИЕ ДИСТАНЦИИ И ПЕРСПЕКТЫВЫ

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ СОВРЕМЕННОЙ СИСТЕМЫ АНАЭРОБНОЙ

ТРЕНИРОВКИ 123

3.1. Предпосылки 123

3.2. Результаты исследования 125

3.2.1. Историографический анализ рекордных достижении в беге на короткие дистанции 125

3.2.2. Эргометрический анализ рекордных достижении в беге на короткие дистанции на основе зависимости "дистанция-время" 145

3.2.3. Эргометрический анализ рекордных достижении в беге на короткие дистанции с использованием зависимости "скорость-время" 150

3.3. Заключение 155

ГЛАВА 4 ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ АЭРОБНОЙ И АНАЭРОБНОЙ

РАБОТОСПОСОБНОСТИ СПОРТСМЕНОВ В УПРАЖНЕНИЯХ РАЗНОЙ

МОЩНОСТИ И ПРЕДЕЛЬНОЙ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ 156

4.1. Предпосылки.- 156

4.2. Результаты исследований 157

4.2.1. Эргометрический анализ механической производительности при

лабораторных испытаниях в работе на велоэргометре 157

4.2.3. Биоэнергетические критерии анаэробной производительности при беге на различных дистанциях 163

4.2.4. Биоэнергетические критерии анаэробной производительности в

работе на велоэргометре 181

Заключение 200

ГЛАВА 5 ТЕСТЫ И КРИТЕРИИ АНАЭРОБНОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ

СПОРТСМЕНОВ 203

5.1. Предпосылки 203

5.2. Результаты исследования 204

5.2.1. Тесты и критерии для оценки алактатной анаэробной работоспособности спортсменов 204

5.2.2. Тесты и критерии для оценки гликолитической анаэробной работоспособности 215

5.2.3. Специальные полевые тесты для оценки анаэробной работоспособности 232

5.3. Заключение 239

ГЛАВА 6 БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПРОФИЛЬ АНАЭРОБНОЙ

РАБОТОСПОСОБНОСТИ У БЕГУНОВ НА КОРОТКИЕ ДИСТАНЦИИ 240

6.1. Предпосылки 240

6.2. Результаты исследовании 241

6.2.1. Показатели анаэробной работоспособности бегунов на короткие дистанции различного уровня подготовленности и пола 241

6.2.2. Взаимосвязь показателей анаэробной работоспособности с спортивными достижениями в беге на короткие дистанции 273

6.3. Заключение 280

ГЛАВА 7 ЭФФЕКТИВНОСТЬ СРЕДСТВ И МЕТОДОВ ТРЕНИРОВКИ

НАПРАВЛЕННОЙ НА ПОВЫШЕНИЕ АНАЭРОБНОЙ

РАБОТОСПОСОБНОСТИ БЕГУНОВ НА КОРОТКИЕ ДИСТАНЦИИ 282

7.1. Предпосылки 282

7.2. Результаты исследования 283

7.2.1. Определение параметров нагрузки, направленной на повышение

анаэробной работоспособности бегунов на короткие дистанции 283

7.2.2.0ценка срочного тренировочного эффекта повторных и интервальных нагрузок, направленных на развите анаэробной работоспособности бегунов

на короткие дистанции 305

7 3 Заключение 313

ГЛАВА 8 ОПТИМИЗАЦИЯ П^

НА РАЗВИТИЕ АНАЭРОБНОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ БЕГУНОВ НА

КОРОТКИЕ ДИСТАНЦИИ 316

8.1. Предпосылки 316

8.2. Результаты исследовании 317

8.2.1. Особенности построения тренировки у бегунов на короткие дистанции различной квалификации и специализации 317

8.2.2. Анализ интеркорреляции объемов тренировочных нагрузок разной направленности, применяемых при подготовке высококвалифицированных бегунов на короткие дистанции 327

8.2.3. Установление оптимальных параметров нагрузок, используемых при подготовке спринтеров высокой квалификации 331

8.3. Заключение 340

ГЛАВА 9 КОРЕКЦИЯ И ПОТЕНЦИРОВАНИЕ ТРЕНИРОВОЧНОГО

ЭФФЕКТА УПРАЖНЕНИИ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УСЛОВИЙ ТРЕНИРОВКИ И

ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИМЕНЕНИЯ ЭРГОГЕНИЧЕСКИХ СРЕДСТВ 342

9.1. Предпосылки 342

9.2. Результаты исследовании 342

9.2.1. Эффективность применения специализированной тренировки анаэробного характера в условиях искусственно вызванной гипоксической гипоксии 342

9.2.2. Влияние направленных изменений кислотно-щелочного равновесия в организме на тренировочный эффект различных видов анаэробной интервальной работы 349

9.2.3. Применение препаратов антигипоксического действия для коррекции эффектов интервальной тренировки анаэробного воздействия 352

9.2.4. Потенцирование эффектов анаэробной тренировки под влиянием приема препаратов креатина и аминокислотных смесей 356

9.2.5. Коррекция тренировочного эффекта интервальной анаэробной работы под влиянием приема препаратов полилактата 361

9.3. Заключение 364

ГЛАВА 10 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 366

10.1. Анаэробная работоспособность: перспективы в спорте высших достижений 366

10.2. Эргометрический анализ рекордных достижении - эффективный инструмент контроля за развитием анаэробной работоспособности спортсмена 369

ВЫВОДЫ 372

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 378

Введение к работе

Актуальность исследования. Изменения в сфере энергетического обмена служат основным фактором, определяющим работоспособность спортсменов в разных видах упражнения. Как известно /21, 87, 95, 212, 240, 241, 242, 284, 367/ образование энергии при мышечной деятельности осуществляется за счет метаболичесих процессов трех видов: алактатного анаэробного процесса, связанного с использованием внутримышечных резервов АТФ и КрФ, гликолитического анаэробного процесса, который представляет собой многоступенчатый процесс анаэробного ферментативного распада углеводов приводящего к образованию молочной кислоты в работающих мышцах, и аэробного процесса, связанного с потреблением кислорода и окислительной деградацей пищевых веществ, главным образом, углеводов и жиров.

Традиционно физиологей и биохимией физических упражнений подробно изучались процессы окислительного метаболизма и связанная с этим эргометрическая феноменология - измерениея максимального потребления 02, критической мощности, порога анаэробного обмена. /95, 25, 201, 301/. Лишь в последние время возник выраженный интерес исследователей к изучению изменений работоспособности, связанных с анаэробным обменом в работающих мышцах. Одним из стимулов, возбудившим всеобщий интерес к изучению этой проблемы, послужила работа D.L. Dilla /151/, в которой на основе прямых экспериментальных измерении максимального потребления кислорода у выдающихся бегунов современности, было показано, что за 40 лет развития мировых рекордов в беге с конца 30-х годов и до середины 60-х годов, значение максимального потребления кислорода у ведущих бегунов мира, по сути дела, не изменилось, а существенное улучшение механической производительности в беге, наблюдаемое в это время связанно в основном с улучшением анаэробных возможностей бегунов. Физиологическая эффективность использования энергии, высвобождяемой в метаболических процессах, зависит от трех наиболее важных параметров - мощности, емкости и эффективности преобразования энергии в избранном метаболическом

процессе. Конкретное значение этих параметров для основных метаболических источников пока еще точно не установлено, многочисленные измерения этих параметров на разных контингентах испытуемых в разных типах упражнений дают широкий спектр несовподающих значений. Причины таких широких вариций анаэробной производительности, как правило, связанны с несовершенством используемой измерительной техники и методологии, недостаточной мотивацей испытуемых, наличием существенных генетических предросположении и быстрыми изменениями показателей эффективности анаэробных процессов в различающихся условиях проведения экспериментов. В то же время, как следует из заключения D.L. Dilla /151/, повышение работоспособности в большинстве видов спорта в ближайшие десятилетие будет обусловлено за счет анаэробной работоспособности, вызванном применением более эффективных методов тренировки, а также дополнительных эргогенических средств и успешным использованием изменяющихся биоклиматических условий. С той точки зрения проведенние специальных исследований орентированных на изучение факторов, определяющих анаэробную работоспособность спортсменов, и позволяющих вносить необходимые коррективы в процесс развития этих способностей при подготовке высококвалифицированных спортсменов, представляется вполне актуальным и имеющим важное значение для дальнейшего совершенствования современной теории и практики спорта.

Методологической основой исследования явились труды ведущих специалистов в области теории и методики спортивной тренировки /44, 54, 85, 133, 170, 190/, физиологи и биохими физических упражнений /17, 21, 22, 133, 265/.

Гипотезы исследования. Повышение анаэробной работоспособности спортсменов, наблюдаемое в процессе спортивной подготовки, тесно связано с объемом и характером примененяемых тренировочных нагрузок, а также с характером взаимодействия основных и дополнительных эргогенических средств, используемых на каждом этапе подготовки. Предельный объем физических нагрузок анаэробного воздействия, применяемых в процессе подготовки спортсменов высокой квалификации, зависит от уровня их

максимальной анаэробной способности. Программирование тренировки, направленное на развитие анаэробных качеств, требует строгого учета выше упомянутых факторов и установления оптимальных форм их использования в процессе тренировки.

Предмет исследования. Параметры упражнения, средства и методы тренировки, а также специальные эргогенические средства способствующие повышению анаэробной работоспособности спортсменов.

Объект исследования. Изучение метаболических функции и механической производительности у квалифицированных спортсменов в разных видах анаэробных упражнений.

Цель исследования. Обоснование системы тренировки, контроля и коррекции применяемых тренировочных средств, направленных на совершенствование анаэробной работоспособности спортсменов.

Задачи исследования

1. Изучить изменение механической производительности при выполнени

анаэробных упражнений разной мощности и продолжительности.

2. Исследовать динамику процессов анаэробного метаболизма при выполнении упражнений разной мощности и продолжительности.

3. Установить наиболее репрезентативные тесты и критерии для оценки анаэробной работоспособности спортсменов.

4. Изучить эффективность различных средств и методов тренировки направленных на развитие анаэробных качеств спортсменов.

5. Провести систематизацию упражнений, применяемых для развития анаэробной работоспособности спортсмена.

6. Изучить изменения анаэробной работоспособности при различных построениях тренировочного процесса. Определить возможности оптимизации тренировочного процесса, направленного на совершенствование анаэробной работоспособности спортсмена.

7. Изучать эффективность применения специальных эргогенических средств с целью повышения и коррекции анаэробной работоспасобности спортсмена.

Научная новизна исследования. Установлены основные закономерности изменения максимальной производительности при

выполнении анаэробных упражнении разной мощности и продолжительности. Исследованы изменения в динамике метаболических процессов, связанных с энергетическим обеспечением анаэробных упражнений разной мощности и продолжительности. Проведена систематизация упражнений по характеру вызываемых ими анаэробных метаболических изменении в организме. Установлены наиболее репрезентативные тесты и критерии для количественной оценки параметров мощности и метаболической емкости алактатного анаэробного и гликолитического анаэробного процессов. Изучены эффекты изменения основных параметров упражнения: мощности, предельной продолжительности, величины интервалов отдыха и числа повторении упражнений - на характер наблюдаемых сдвигов анаэробного метаболизма. Осуществлена систематизация средств и методов применяемых при анаэробной подготовке спортсменов. Изучена динамика показателей анаэробной работоспособности спортсмена в зависимости от характера и объемов применяемых тренировочных средств.

Разработаны методические подходы к оптимизации построения тренировки, направленные на повышение анаэробной работоспособности спортсмена. Изучена эффективность применения специальных эргогенических средств для повышения анаэробной работоспособности спортсменов. Показано, что применение средств гипоксического воздействия - дыхание смесями с низким содержанием кислорода, применение процедуры углеводного насыщения, использование препаратов антигипоксического действия, оказывает выраженный эффект на улучшении показателей анаэробной работоспособности, как в форме срочного, так и кумулятивного тренировочного воздействия. Применение препаратов креатина и аминокислотных смесий, а также буфферных субстанции наиболее эффективно для усиления отставленного и кумулятивного тренировочных эффектов анаэробных упражнений.

Практическая значимость. Установлены точные количественные критерии для оценки воздействия применяемых упражнений анаэробного характера. Наряду с показателями эргометрических зависимости -"мощность-время" и "дистанция-время" эти метаболические параметры

позволяют на строго количественной основе прогнозировать процесс спортивной тренировки. При количественной оценке эффективности применяемых средств анаэробной подготовки необходимо изпользовать стандартизированные лабораторные и полевые тесты, имеющие высокие показатели возпроизводимости и валидности в отношении тестируемых анаэробных качеств спортсмена. Разработанная систематизация тренировочных средств и методов, направленных на развитие анаэробной работоспособности спортсменов, позволяет на строго количественной основе проводить учет и нормирование тренировочных нагрузок, используемых при подготовке спортсменов. Разработанные подходы к оптимизации тренировочного процесса позволяют избирательно воздействовать на отдельные анаэробные качества и добивать существенных изменений этих качеств за короткий промежуток времени. Эффективность тренировки, направленной на развитие анаэробных качеств, может быть существенно улучшена за счет применения специальных эргогенических средств.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Исследования метаболических процессов, происходящих при выполнени анаэробных упражнений различной мощности и продолжительности демонстрируют, что в кратковременных упражнениях максимальной мощности доминирующим источником энергии служит алактатный анаэробный процесс. Наибольшая скорость и объем метаболических изменений в анаэробном гликолитическом процессе наблюдаются в упражнениях предельной продолжительности от 30 до 90 с. Между показателями мощности и емкости анаэробных процессов обнаруживается обратно-пропорциональная зависимость. Изменения в сфере анаэробного энергетического обмена могут быть с достаточной точностью оценены по обобщенным эргометрическим параметрам, выводимым из анализа зависимости "мощность-предельные время" и "дистанция-предельные время".

2. Основываясь на наблюдаемых изменениях параметров мощности и емкости анаэробных процессов весь диапазон упражнений анаэробного воздействия может быть разделен на три подзоны:

Подзону, где доминирующим источником энергии служит алактатный анаэробный процесс и где фиксируется значение максимальной алактатной анаэробной мощности (tnp=10 с).

Подзону анаэробного метаболического перехода (алактатно-гликолитического), где быстрое снижение скорости алактатного анаэробного процесса сменяется на столь же быстрое увеличение скорости гликолитического анаэробного процесса.

Подзону, где достигаются наибольшие сдвиги в гликолитическом анаэробном процессе (максимальное накопление молочной кислоты, максимальный 02-долг, наибольший 02-дефицит).

3. Для количественной оценки анаэробной работоспособности должны применяться упражнения избирательного воздействия на качества мощности и емкости алактатного и гликолитического анаэробных процессов. Наиболее репрезентативные оценки алактатной анаэробной мощности достигаются при выполнении теста Маргария или велоэргометрической модификации теста Каламена. Наиболее репрезентативная оценка алактатной анаэробной емкости выводится из результатов теста повторного МАМ. Для оценки гликолитической анаэробной способности наилучшие результаты достигаются при выполнени тестов однократной и повторной предельных нагрузок. Результаты этих стандартизированных лабораторных тестов, тесно коррелируют с лучшими достижениями спортсмена в традиционных упражнениях, относящихся к анаэробному диапазону.

4. Наиболее эффективными по воздействию на избираемые анаэробные качества являются средства повторной и интервальной тренировки. Воздействие этих средств может быть усилено за счет дополнительной гипоксической стимуляции. Применяемые средства анаэробной подготовки строго разделяются по воздействию на параметры мощности и емкости основных анаэробных процессов. Показатели анаэробной

работоспособности, фиксируемые в стандартизированных лабораторных и "полевых" тестах, обнаруживают определенную зависимость от объема и характера выполняемых тренировочных упражнений. Показатели тотОг-долга и Hlamax показывают наибольшие изменения в ограниченом диапазоне нагрузок анаэробного характера, составляющего от 10% до 15% от общего объема тренировочных нагрузок. Эти анаэробные показатели прогрессивно снижаются с увеличением объема применения нагрузок аэробного воздействия. На основе изучения количественных зависимостей для "целевых" функций становится вазможной разработка оптимальных планов построения тренировки. Эффективность применяемых средств и методов анаэробной подготовки может быть существенно усилена за счет применения эргогенических средств гипоксического воздействия, углеводного насыщения, антигипоксического действия, препаратов креатина и аминокислотных смесий и буферных субстанций.

Рубрика "Биохимия". Аэробные и анаэробные факторы спортивной работоспособности. Биоэнергетические критерии физической работоспособности. Биохимические показатели уровня развития аэробной и анаэробных составляющих спортивной работоспособности. Соотношение в уровнях развития аэробной и анаэробных составляющих спортивной работоспособности у представителей различных видов спорта. Особенности биохимических изменений в организме в критических условиях мышечной деятельности.

Среди ведущих биохимических факторов, определяющих спортивную работоспособность наиболее важными являются биоэнергетические (аэробные и анаэробные) возможности организма. В зависимости от интенсивности и характера обеспечения, работу предложено делить на несколько категорий:

анаэробную (алактатную) зону мощности нагрузок;
анаэробную (гликолитическую) зону;
зону смешанного анаэробно-аэробного обеспечения (преобладают анаэробные процессы);
зону смешанного аэробно-анаэробного обеспечения (преобладают аэробные процессы);
зону аэробного энергообеспечения.

Анаэробная работа максимальной мощности (10-20 сек.) выполняется в основном на внутриклеточных запасах фосфагена (креатинфосфат + АТФ). Кислородный долг невелик, имеет алактатный характер и должен покрыть ресинтез израсходованных макроэргов. Существенного накопления лактата не происходит, хотя возможно вовлечение гликолиза в обеспечение таких кратковременных нагрузок и содержание лактата в работающих мышцах увеличивается.

Работа субмаксимальных мощностей в зависимости от темпа и продолжительности лежит в зонах анаэробного (гликолитического) и анаэробно-аэробного энергетического обеспечения. Ведущим становится вклад анаэробного гликолиза, что приводит к накоплению высоких внутриклеточных концентраций лактата, закислению среды, развитию дефицита НАД и аутоингибированию процесса. Лактат обладает хорошей, но конечной скоростью проникновения через мембраны и равновесие между его содержанием в мышцах и плазме устанавливается лишь спустя 5-10 мин. от начала работы.

При работе большой мощности преобладает аэробный путь энергообеспечения (75-98 %). Работа умеренной мощности характеризуется практически полным аэробным энергообеспечением и возможностью длительного выполнения от 1 час. до многих часов в зависимости от конкретной мощности. Существует значительное число показателей, используемых для выявления уровня развития, аэробного и анаэробного механизмов преобразования энергии.

Одним из них дают интегральную оценку этих механизмов, другие – позволяют охарактеризовать различные их стороны (скорость развертывания, мощность, емкость, эффективность) или состояние какого-либо отдельного звена или этапа. Наиболее информативными являются показатели, регистрируемые при выполнении тестирующих нагрузок, вызывающих близкую к предельной активацию соответствующих процессов преобразования энергии. При этом следует учесть, что анаэробные процессы обладают высокой специфичностью и в наибольшей мере включаются в энергетическое обеспечение только того вида деятельности, в котором спортсмен прошел специальную тренировку. Это значит, что для оценки возможностей использования анаэробных процессов энергообеспечения работы, у велосипедистов наиболее подходят велоэргометрические тесты, у бегунов – бег и т.д.

Большое значение для выявления возможностей использования различных процессов энергообеспечения имеют мощность, продолжительность и характер выполняемого тестирующего упражнения. Например, для оценки уровня развития алактатного анаэробного механизма наиболее подходящими являются кратковременные (20-30 сек.) упражнения, выполняемые с максимальной интенсивностью. Наибольшие сдвиги, связанные с участием гликолитического анаэробного механизма энергообеспечения работы обнаруживаются при выполнении упражнений длительностью 1-3 мин. с предельной для этой продолжительности интенсивностью. Примером может быть работа, состоящая из 2-4 повторных упражнений, продолжительностью около 1 мин., выполняемые через равные или сокращающиеся интервалы отдыха. Каждое повторное упражнение должно выполняться с наибольшей возможной интенсивностью. Состояние аэробных и анаэробных процессов энергообеспечения мышечной работы можно охарактеризовать с помощью теста со ступенчатым увеличением нагрузки до "отказа".
Показателями, характеризующими уровень анаэробных систем, являются величины алактатного и лактатного кислородного долга, природа которых рассмотрена ранее. Информативными показателями глубины гликолитических анаэробных сдвигов являются максимальная концентрация молочной кислоты в крови, показатели активной реакции крови (рН) и сдвига буферных оснований (ВЕ).

Для оценки уровня развития аэробных механизмов энергообразования используется определение максимального потребления кислорода (МПК) – наибольшего кислородного потребления в единицу времени, которое может быть достигнуто в условиях напряженной мышечной работы.
МПК характеризует максимальную мощность аэробного процесса и носит интегральный (обобщенный) характер, так как способность вырабатывать энергию в аэробных процессах определяется совокупной деятельностью многих органов и систем организма, ответственных за утилизацию, транспорт и использование кислорода. В видах спорта, где основным источником энергии является аэробный процесс, наряду с мощностью, большое значение имеет его емкость. В качестве показателя емкости используется время удержания максимального кислородного потребления. Для этого вместе с величиной МПК определяется значение «критической мощности»- наименьшей мощности упражнения, при которой достигается МПК. Для этих целей наиболее удобен тест со ступенчатым увеличением нагрузки. Затем (обычно на следующий день) спортсменам предлагается выполнить работу на уровне критической мощности. Фиксируется время, в течение которого может удерживаться «критическая мощность» и изменяется потребление кислорода. Время работы на «критической мощности» и время удержания МПК хорошо коррелируют между собой и являются информативными в отношении емкости аэробного пути ресинтеза АТФ.

Как известно, начальные этапы любой достаточно напряженной мышечной работы обеспечиваются энергией за счет анаэробных процессов. Основная причина этого – инертность систем аэробного энергообеспечения. После развертывания аэробного процесса до уровня, соответствующего мощности выполняемого упражнения, могут возникнуть две ситуации:

аэробные процессы полностью справляются с энергообеспечением организма;
наряду с аэробным процессом в энергообеспечении участвует анаэробный гликолиз.

Исследованиями показано, что в упражнениях, мощность которых еще не достигла «критической», и, следовательно, аэробные процессы не развернулись до максимального уровня, в энергетическом обеспечении работы на всем ее протяжении может участвовать анаэробный гликолиз. Та наименьшая мощность, начиная с которой в выработке энергии на всем протяжении работы, наряду с аэробными процессами, принимает участие гликолиз, получила название "порога анаэробного обмена" (ПАНО) . Мощность ПАНО принято выражать в относительных единицах – уровнем потребления кислорода (в процентах от МПК), достигнутым во время работы. Улучшение тренированности к нагрузкам аэробной направленности сопровождается повышением ПАНО. Значение ПАНО зависит в первую очередь от особенностей аэробных механизмов энергообразования в частности, от их эффективности. Так как эффективность аэробного процесса может претерпевать изменения, например, за счет изменения сопряженности окисления с фосфорилированием, представляет интерес оценки этой стороны функциональной готовности организма. Наиболее важны внутри индивидуальные изменения этого показателя на разных этапах тренировочного цикла. Оценить эффективность аэробного процесса можно также в тесте со ступенчатым увеличением нагрузки при определении уровня кислородного потребления на каждой ступени.
Итак, участие анаэробных и аэробных процессов в энергетическом обеспечении мышечной деятельности определяется, с одной стороны, мощностью и другими особенностями выполняемого упражнения, с другой - кинетическими характеристиками (максимальная мощность, время удержания максимальной мощности, максимальная емкость и эффективность) процессов энергообразования.
Рассмотренные кинетические характеристики зависят от совместного действия множества тканей и органов и по-разному изменяются под воздействием тренировочных упражнений. Эту особенность ответной реакции биоэнергетических процессов на тренировочные нагрузки необходимо учитывать при составлении тренировочных программ.

При недостаточном снабжении организма кислородом мышечная деятельность происходит преимущественно в анаэробных условиях. Способность выполнять мышечную работу в условиях кислородной задолженности называется анаэробной производительностью. Различают алактаткые и лактатные анаэробные механизмы, связанные с мощностью, емкостью и эффективностью креатинкиназного и гликолитического путей ресинтеза АТФ.

Алактатная анаэробная работоспособность оценивается по величине алактатной фракции кислородного долга, содержанию неорганического фосфора в крови, значению максимальной анаэробной мощности.

Лактатная анаэробная работоспособность оценивается по максимальной величине кислородного долга, лактатной его фракции, максимальному накоплению лактата в крови, сдвигу параметров кислотно-щелочного равновесия крови.

Развитие анаэробной системы у младших школьников отстает от аэробной. Максимальная величина кислородного долга у них на 60-65% ниже, чем у взрослых. Кислородная недостаточность у детей развивается быстрее. Способность выполнять работу в условиях кислородной задолженности более низкая, чем в старшем возрасте.

У мальчиков максимальная величина кислородного долга (МКД) увеличивается в возрасте 11-13 и 16-17 лет, но у старших школьников остается на 30% ниже, чем у взрослых.

В возрасте 13-14 лет повышается алактатная фракция кислородного долга. Лактатная при этом может не изменяться или несколько снижаться. К 16-17 годам увеличение суммарного кислородного долга происходит преимущественно за счет лактатной фракции.

У девочек развитие анаэробной производительности продолжается до 14 лет, затем стабилизируется. Наибольший прирост максимальной величины кислородного долга наблюдается в возрасте 10-11 лет.

Доля алактатной фракции возрастает от 8 до 10 лет и достигает максимальных значений в 12 лет. При систематических занятиях спортом МКД увеличивается, при этом если в возрасте 10-11 лет наблюдается повышение лактатной и алактатной фракции, то в 14-17 лет увеличение происходит преимущественно за счет лактатной фракции.

Предельная работа на уровне МПК происходит за счет значительного вклада аэробного и анаэробного гликолитического механизмов энергообеспечения.

У детей младшего школьного возраста содержание лактата в крови составляет 8,7-8,5 мм., у 10-11-летних - 11,5 мм., у взрослых - 12,5 мм.

У детей младшего школьного возраста быстро сокращающиеся гликолитические волокна еще не развиты, их объем составляет 8-15%. В возрасте 12 лет количество гликолитических волокон увеличивается до 23-33%, особенно в мышцах нижних конечностей. Одновременно возрастает мощность ферментативных систем анаэробного гликолиза, что приводит к значительной продукции молочной кислоты.

Максимальный прирост анаэробной работоспособности (по содержанию лактата) совпадает с четырехкратным увеличением количества гликолитических волокон и приходится на возраст 15 лет.

При выполнении детьми и подростками стандартных нагрузок равной интенсивности у детей наблюдаются большие величины лактата и более выраженные сдвиги параметров кислотно-щелочного равновесия крови (КЩР). Это связано с малой емкостью буферных систем. Уровня взрослых буферные системы достигают в пубертатном возрасте.

Дети дошкольного и младшего школьного возраста плохо переносят анаэробно-гликолитические нагрузки, приводящие к развитию ацидоза. Детям и подросткам трудно сохранять высокий уровень энергетического обеспечения интенсивной мышечной деятельности во времени, те. проявлять скоростную и специальную выносливость. Мощность работы, которая может быть сохранена в течение 3 мин. детьми 9 лет, составляет около 40%, а подростками 15 лет - 92% от мощности работы взрослого человека. Показатели скоростной выносливости в зоне субмаксимальной мощности мало изменяются в возрасте от 7 до 11 лет, но с началом периода полового созревания они резко возрастают. У девочек после 15 лет стабилизация выносливости оказывается окончательной и без применения специальных режимов двигательной активности в дальнейшем не растет.

Выносливость к статической работе обеспечивается преимущественно анаэробным гликолитическим механизмом энергообеспечения. Важнейшим фактором, определяющим предельную длительность статического усилия, является концентрация молочной кислоты.

Возрастной прирост выносливости при статической работе может происходить за счет возрастного снижения активности анаэробного гликолиза, а также повышения устойчивости тканей скелетных мышц (возможно, ЦНС) к ацидотическим сдвигам.

В отличие от других видов выносливости в этом случае в возрастной динамике почти не выражены половые различия.

Увеличение алактатной анаэробной производительности связано с запасами креатинфосфата (КФ) в организме, которые увеличиваются постепенно по мере роста мышечной массы.

У детей и подростков механизмы фосфорилирования креатина в КФ несовершенны. В связи с этим мышечная деятельность у них приводит к значительной экскреции креатина с мочой.

У детей 9-14 лет она достигает 200 мг/сут. Уменьшение экскреции креатина отражает степень созревания мышечной ткани.

Восстановление (ресинтез) АТФ осуществляется за счет химических реакций двух типов: анаэробных, протекающих при отсутствии кислорода; аэробных (дыхательных), при которых поглощается кислород из воздуха.

Анаэробные реакции не зависят от поступления кислорода в ткани и активизируются при нехватке АТФ в клетках. Однако освободившаяся химическая энергия используется для механической работы крайне неэффективно (только около 20–30%). Кроме того, при распаде вещества без участия кислорода внутримышечные запасы энергии расходуются очень быстро и могут обеспечить двигательную активность только в течение нескольких минут. Следовательно, при максимально интенсивной работе в короткие промежутки времени энергетическое обеспечение осуществляется преимущественно за счет анаэробных процессов. Последние включают в себя два основных источника энергии: креатин-фосфатную реакцию, связанную с распадом богатого энергией КрФ, и так называемый гликолиз, при котором используется энергия, выделяемая при расщеплении углеводов до молочной кислоты (Н3РО4). На рис. 5.9 представлено изменение интенсивности креатинфосфатного, гликолитического и дыхательного механизмов энергообеспечения в зависимости от продолжительности упражнения (по Н. И. Волкову). Следует подчеркнуть, что в соответствии с различиями в характере энергетического обеспечения мышечной деятельности принято выделять аэробные и анаэробные компоненты выносливости, аэробные и анаэробные возможности, аэробную и анаэробную производительность. Анаэробные механизмы наибольшее значение имеют на начальных этапах работы, а также в кратковременных усилиях высокой мощности, значение которой превышает ПАНО.

Рис. 5.9.

Усиление анаэробных процессов происходит также при всевозможных изменениях мощности в ходе выполнения упражнения, при нарушении кровоснабжения работающих мышц (натуживание, задержка дыхания, статические напряжения и т.д.). Аэробные же механизмы играют главную роль при продолжительной работе, а также в ходе восстановления после нагрузки (табл. 5.6).

Таблица 5.6

Источники энергообеспечения работы в отдельных зонах относительной мощности и их восстановление (по Н. И. Волкову)

Зона мощности	Время работы		Пути ресинтеза	Источники энергии	Время восстановления
Анаэробно-алактатная направленность
Максимальная	От 2-3 с до 25–30 с		Креатинфосфат реакция, гликолиз	АТФ, КрФ, гликоген
Анаэробно-гликолитическая направленность
Субмаксимальная	От 30-40 с до 3–5 мин	50-90%	Гликолиз, креатинфосфат реакция	КрФ, гликоген мышц и печени, липиды
Смешанная анаэробно-аэробная направленность
	От 3-5 до 40-50 мин		Аэробное окисление, гликолиз	Гликоген мышц и печени, липиды
Аэробная направленность
	50-60 мин до 4–5 ч и более		Аэробное окисление	Преимущественно гликоген печени и мышц, липиды	Сутки, несколько суток

В своей совокупности анаэробные и аэробные процессы вполне характеризуют функциональный энергетический потенциал человека – его общие энергетические возможности. В связи с этими основными источниками энергии некоторые авторы (Н. И. Волков, В. М. Зациорский, А. А. Шепилов и др.) выделяют три составных компонента выносливости: алактатный анаэробный; гликолитический анаэробный; аэробный (дыхательный ). В этом смысле различные виды "специальной" выносливости могут быть рассмотрены как комбинации из указанных трех компонентов (рис. 5.10). При напряженной мышечной деятельности прежде всего развертывается креатинфосфатная реакция, которая после 3–4 с достигает своего максимума. Но малые запасы КрФ в клетках быстро исчерпываются, и мощность реакции резко падает (ко второй минуте работы она составляет ниже 10% от своего максимума).

Рис. 5.10.

Гликолитические реакции раскрываются медленнее и достигают максимальной интенсивности к 1–2 мин. Выделенная при этом энергия обеспечивает деятельность в течение более продолжительного времени, так как в сравнении с КрФ запасы миоглобина в мышцах превалируют значительно больше. Но в процессе работы накапливается значительное количество молочной кислоты, что уменьшает способность мышц к сокращению и вызывает "охранительно-тормозные" процессы в нервных центрах.

Дыхательные процессы развертываются с полной силой к 3–5 минутам деятельности, чему активно содействуют продукты распада анаэробного обмена (креатинмолочная кислота), которые стимулируют потребление кислорода в процессе дыхания. Из вышеизложенного становится очевидным, что в зависимости от интенсивности, продолжительности и характера двигательной деятельности будет увеличиваться значение того или иного компонента выносливости (табл. 5.7).

Таблица 5.7

Соотношение аэробных и анаэробных процессов энергетического обмена при беге на различные дистанции (по Н. И. Волкову)

Дистанция, м	Время, с/мин	Скорость,	Потребление О2, % от потребности в О2	Кислородный долг, 02 – долг в % от потребности в О2	Алактатный долг, % от общего долга	Лактатный долг, % от общего долга	Молочная кислота в крови, мг, %

При характеристике выносливости наряду с нашими знаниями о том, как изменяются их компоненты в зависимости от мощности и продолжительности двигательной деятельности, необходимо вскрыть индивидуальные возможности спортсмена для аэробной и анаэробной производительности. Для этой цели в практике физиологического и биохимического контроля используются различные показатели, которые раскрывают особенности и механизмы мышечной энергетики (А. Хилл, Р. Маргария, Ф. Хенри, Н. Яковлев, В. Михайлов, Н. Волков, В. Зациорский, Ю. Верхошанский, Т. Петрова с соавторами, А. Сысоев с соавторами, В. Пашинцев и др.) .

Анаэробная производительность – это совокупность функциональных свойств человека, обеспечивающих его способность совершать мышечную работу в условиях неадекватного снабжения кислородом с использованием анаэробных источников энергии, т.е. в бескислородных условиях. Основные показатели:

мощность соответствующих (внутриклеточных) анаэробных систем;
общие запасы энергетических веществ в тканях, необходимые для ресинтеза АТФ;
возможности компенсации изменений во внутренней среде организма;
уровень адаптации тканей к интенсивной работе в гипоксичных условиях.

Аэробные возможности определяются свойствами различных систем в организме, обеспечивающих "доставку" кислорода и его утилизацию в тканях. К этим свойствам относится эффективность:

внешнего дыхания (минутный объем дыхания, максимальная легочная вентиляция, жизненная емкость легких, скорость, с которой осуществляется диффузия газов, и т.д.);
кровообращения (пульс, ЧСС, скорость кровяного тока и др.);
утилизации кислорода тканями (в зависимости от тканевого дыхания);
согласованности деятельности всех систем.

Основные факторы, определяющие МПК, более подробно представлены на рис. 5.11.

Рис. 5.11.

Аэробную производительность принято оценивать по уровню МПК, по времени, необходимому для достижения МПК, и по предельному времени работы на уровне МПК. Показатель МПК наиболее информативен и широко используется для оценки аэробных возможностей спортсменов.

По МПК можно узнать, сколько кислорода (в литрах или миллилитрах) способен потребить организм человека за одну минуту. Как видно на рис. 5.11, к функциональным системам, обеспечивающим высокие величины МПК, относятся аппарат внешнего дыхания, сердечно-сосудистая система, системы кровообращения и тканевого дыхания.

Здесь же отметим, что интегральным показателем деятельности аппарата внешнего дыхания является уровень легочной вентиляции. В состоянии покоя спортсмен делает 10–15 дыхательных циклов, объем выдыхаемого за один раз воздуха составляет около 0,5 л. Легочная вентиляция за одну минуту в этом случае составляет 5–7 л.

Выполняя упражнения субмаксимальной или большой мощности, т.е. когда деятельность дыхательной системы полностью развернута, увеличивается как частота дыхания, так и его глубина; величина легочной вентиляции составляет 100–150 л и более. Между легочной вентиляцией и МПК существует тесная взаимосвязь. Выявлено также, что размеры легочной вентиляции не являются лимитирующим фактором МПК. Следует отметить, что после достижения предельного потребления кислорода легочная вентиляция все еще продолжает расти с увеличением функциональной нагрузки или продолжительности упражнения.

Среди всех факторов, определяющих МПК, ведущее место отводится сердечной производительности. Интегральным показателем сердечной производительности является минутный объем сердца. При каждом сокращении сердце выталкивает из левого желудочка в сосудистую систему 7–80 мл крови (ударный объем) и более. Таким образом, за минуту в покое сердце перекачивает 4–4,5 л крови (минутный объем крови – МОК). При напряженной мышечной нагрузке ЧСС повышается до 200 уд/мин и более, ударный объем также увеличивается и достигает величин при пульсе 130–170 уд/мин. При дальнейшем возрастании частоты сокращений полость сердца не успевает полностью наполниться кровью, и ударный объем уменьшается. В период максимальной сердечной производительности (при ЧСС 175–190 уд/мин) достигается максимум потребления кислорода.

Установлено, что уровень потребления кислорода во время выполнения упражнений с напряжением, вызывающим учащение сердечных сокращений (в диапазоне 130–170 уд/мин), находится в линейной зависимости от минутного объема сердца (А. А. Шепилов, В. П. Климин).

Экспериментальные исследования последних лет показали, что степень увеличения ударного объема во время мышечной работы гораздо меньше, чем полагали ранее. Это дает возможность считать, что ЧСС является основным фактором повышения сердечной производительности при мышечной работе. Более того, установлено, что вплоть до частоты 180 уд/мин ЧСС с повышением тяжести работы увеличивается.

О максимальных величинах пульса во время наибольших (предельных) нагрузок единого мнения нет. Некоторые из исследователей фиксировали очень большие величины. Так, Н. Нестеренко получил результат ЧСС в 270 уд/мин; М. Окрошидзе и др. приводят величины в 210–216 уд/мин; по данным Н. Кулика, пульс во время соревнований колебался в диапазоне 175–200 уд/мин; в исследованиях А. Шепилова пульс лишь иногда превышал 200 уд/мин. Наиболее оптимальной ЧСС, позволяющей достичь максимума сердечной производительности, считается ЧП в 180–190 уд/мин. Дальнейшее увеличение ЧСС (выше 180–190 уд/мин) сопровождается отчетливым снижением ударного объема. В восстановительном периоде изменение ЧСС зависит от мощности упражнения и продолжительности его выполнения, от степени тренированности спортсмена.

Следует всегда помнить, что кислородная емкость крови имеет существенное значение при определении МП К. В норме она составляет 20 мл на 100 мл крови. Уровень МПК зависит от веса тела и квалификации спортсменов. По данным П. О. Астранда, у сильнейших борцов Швеции МПК составил от 3,8 до 7 л/мин. Для борца – это уникальный показатель. У "короля" лыж С. Ернберга, выступавшего в 1960-е гг., величина МПК была равна 5,88 л/мин. Однако в перерасчете на 1 кг веса тела С. Ернберг имел показатель МПК, равный 83 млДмин кг) (своеобразный мировой рекорд по тем временам), а МПК у шведского борца-тяжеловеса составил всего 49 млДмин кг).

Следует учитывать, что уровень максимальных аэробных возможностей зависит от квалификации спортсменов. Например, если у здоровых, не занимающихся спортом мужчин, МПК составляет 35–55 млДмин кг), то у спортсменов средней квалификации он равен 56–65 млДмин-кг). У особо выдающихся спортсменов этот показатель может достигать 80 млДмин кг) и более. В подтверждение этого обратимся к показателям МПК у высококвалифицированных спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта (табл. 5.8). Необходимо отметить, что показатели аэробной производительности значительно изменяются под влиянием тренировок, в которых применяются упражнения, требующие высокой активизации сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Таблица 5.8

Средние величины МПК у представителей различных видов спорта

Виды спорта	Количество обследованных	млДмин кг)
Марафонский бег
Бег на длинные дистанции
Велоспорт (шоссейные гонки)
Плавание (длинные дистанции)
Скоростной бег на коньках (стайеры, многоборцы)
Лыжный спорт
Плавание (брасс)
Плавание (кроль)
Ходьба на 20 и 50 км
Бег на средние дистанции
Скоростной бег на коньках (спринт)
Велосипед (трек)


Гребля на каноэ

Плавание (короткие дистанции)
Волейбол

Бег на короткие дистанции
Гимнастика

Многие исследователи показали, что уровень МПК под влиянием тренировок увеличивается на 10–15% от исходного уже в течение одного сезона. Однако при прекращении тренировок, направленных на развитие аэробной производительности, уровень МПК довольно быстро снижается.

Как видно, энергетические возможности человека определяются целой системой факторов, которые в своей совокупности являются главным (но не единственным) условием для достижения высоких спортивных результатов. В практике имеется много случаев, когда спортсмены с высокими анаэробными и аэробными возможностями показывали посредственные результаты.

Наиболее часто причина кроется в слабой технической (в некоторых случаях волевой и тактической) подготовке. Совершенная координация двигательной деятельности является важной предпосылкой для полноценного использования энергетического потенциала спортсмена.

Охарактеризованные биоэнергетические факторы выносливости ни в коем случае не исчерпывают проблему структуры и механизмов этого основного двигательного свойства человека. Исключительно важной для процессов утомления и физической работоспособности является роль нервной системы. К сожалению, ее ведущее положение все еще слабо изучено. Независимо от этого влияние ряда факторов уже не подлежит сомнению. Так, например, считается доказанным, что поддержание импульсного потока на определенном уровне (соответствующем необходимой скорости движения) является одним из главных условий для продолжительной двигательной деятельности. Иными словами, первичным звеном и наиболее общим фактором, характеризующим выносливость, составляют нейронные системы высших уровней управления. Об этом свидетельствует ряд факторов. Так, например, связь гипоталамус – гипофиз – железы внутренней секреции становится неустойчивой у посредственных бегунов на длинные дистанции (большинство из них имеют слабую нервную систему). И наоборот, у 1200 высококвалифицированных бегунов на средние и длинные дистанции – лыжников, конькобежцев, велосипедистов и др. (с сильной нервной системой) – установлена высокая функциональная устойчивость системы: гипоталамус – гипофиз – надпочечные железы (В. С. Горожанин, П. 3. Сирис).

Аэробная и анаэробная работоспособность организма

Работоспособность организма - это способность совершать работу, требующая затраты (выделения) энергии. Энергия в организме высвобождается в процессе дыхания - окисления органических веществ (белков, жиров и углеводов) кислородом воздуха.

Следовательно, в анаэробных (бескислородных) условиях на фоне снижения уровня кислорода будет наблюдаться уменьшение интенсивности окисления органических веществ и, как следствие, снижение количества выделяемой энергии, а значит и уменьшение работоспособности организма.

В аэробных условиях, наоборот, на фоне возрастания уровня кислорода будет наблюдаться повышение интенсивности окисления органических веществ и, как следствие, увеличение количества выделяемой энергии, а значит и повышение работоспособности организма.

Биохимические основы быстроты (скорости) как качества двигательной деятельности.

Двигательная деятельность обеспечивается с помощью миофибрилл - органелл клетки, отвечающих за сокращение. Основными компонентами миофибриллы являются мышечные нити. Последние бывают 2-х типов: толстые нити имеют диаметр 15 нм и содержат в основном нитевидный белок миозин, а тонкие имеют 7 нм в диаметре и состоят из актина, тропомиозина и тропонина .

Миозин построен из двух больших и четырех малых полипептидных цепей. Каждая большая цепь состоит из двух частей: вытянутого "хвоста", имеющего -спиральную конформацию, и глобулярной "головки". Хвосты обеих больших нитей заплетены друг вокруг друга, образуя сверхскрученную структуру длиной 140 нм. Глобулярная головка каждой большой цепи находится в комплексе с двумя малыми цепями; весь комплекс также является глобулярным. Таким образом, молекула миозина имеет две глобулярные головки и один фибриллярный двухцепочечный хвост.

Актин находится в миофибриллах в форме F-актина (F-фибриллярный). F-актин - это полимер, а мономерные единицы, из которых он построен, называются G-актином (G-глобулярный). По своей структуре F-актин похож на две нитки бус, в которых бусинками служат молекулы G-актина; нитки закручены друг вокруг друга в спиральную структуру с шагом 36-38 нм.

Молекула тропомиозина представляет собой тяж длиной 40 нм, образованный двумя переплетающимися -спиральными полипептидными цепями. Тропомиозин связан с F-актином. Каждая молекула тропомиозина охватывает семь G-актиновых глобул, причем соседние его молекулы немного перекрываются между собой, так что образуется непрерывная тропомиозиновая цепь, идущая вдоль F-актинового волокна. Поскольку F-актин состоит из двух ниток, с ним связаны и две тропомиозиновые цепочки.

Тропонин является комплексом трех белков: тропонина I, тропонина T и тропонина С. Он имеет в целом более или менее глобулярную форму и располагается на F-актине через правильные промежутки, равные примерно 38 нм.

Обеспечение сокращения энергией осуществляет АТФ. Глобулярные головки миозина связывают АТФ и быстро гидролизуют его, но не так легко освобождают продукты гидролиза - АДФ и Фн. F-актин, который связывается с миозином, образуя комплекс, называемый актомиозином, ускоряет отсоединение АДФ и Фн от миозиновых головок. Освободившиеся АТФ-связывающие участки актомиозинового комплекса могут связать новые молекулы АТФ, но, как только это происходит, индуцируется диссоциация актомиозина на актин и миозин. Такой цикл может повторяться многократно - в присутствии достаточного количества АТФ. Описанное взаимодействие актина и миозина лежит в основе молекулярного механизма сокращения.

Процесс сокращения включает в себя цикл наклона головок миозина, состоящий из 4-х стадий :

Миозин в толстых нитях содержит связанные АДФ и Фн, но не связан с актином тонких нитей.

При поступлении сигнала к сокращению глобулярные миозиновые головки со связанными АДФ и Фн прикрепляются к актину (образуется актомиозин).

Образование актомиозина ускоряет освобождение АДФ и Фн, что сопровождается наклоном головок миозина; при наклоне головки происходит скольжение все еще прикрепленной к ней тонкой актиновой нити вдоль толстой, что приводит к укорочению саркомера.

АТФ связывается с миозиновыми головками в актомиозине, и это приводит к отсоединению актина от миозина, после чего гидролиз АТФ миозином возвращает систему к первой фазе цикла.

Регуляция быстроты сокращения опосредуется ионами кальция. При низких концентрациях Са 2+ тропонин и тропомиозин препятствуют взаимодействию актина с миозином . Когда приходит нервный импульс и происходит деполяризация мембраны клеток, внутриклеточный уровень Са 2+ повышается, это вызывает Са 2+ -зависимое изменение конформации тропонина, которое передается тропомиозину, и в результате тропомиозин меняет свое положение на актиновой нити так, что ее связывающие участки становятся доступными для головок миозина.